1.- ¿Quién descubrió el ácido nucleico?
En 1869 el bioquímico suizo Friedrich Miescher llamó nucleína a la sustancia aislada de los núcleos de leucocitos obtenidos del pus de los vendajes usados en los hospitales. En sus análisis encontró C, H, O, N y P, pero interpretó que se trataba de una sustancia hasta entonces desconocida por el alto porcentaje de P.
La naturaleza de la nucleína se fue dilucidando en los años posteriores. El bioquímico alemán Albrecht Kossel descubrió que contenía proteínas, sustancias básicas ricas en nitrógeno y un glúcido de cinco átomos de carbono. Kossel fue galardonado con el Premio Nobel de Medicina en 1910 (in recognition of the contributions to our knowledge of cell chemistry made through his work on proteins, including the nucleic substances ).
Kossel (1853-1927) (Nobelprize.org) Miescher (1844-1895) (Wikipedia)
La fracción de la nucleína que presenta carácter ácido se llamó ácido nucleico, denominación propuesta por R. Altman en 1889 para las “sustancias ricas en fósforo localizadas exclusivamente en el núcleo celular”.
En resumen: el descubrimiento de la nucleína, posteriormente denominada ácido nucleico, se debe a Miescher.
2.- ¿Qué son los ácidos nucleicos?
Los ácidos nucleicos son cadenas lineales poliméricas en las que el monómero o unidad repetitiva se llama nucleótido. Se pueden definir como polinucleótidos.
Cada nucleótido está integrado por un grupo fosfato, una pentosa y una base nitrogenada. La pentosa siempre ocupa una posición intermedia, esto es, se une por un lado al fosfato y por otro a la base. Si la pentosa es la ribosa se forma un ribonucleótido, por ejemplo:
Dadas las diferencias existentes entre los dos tipos fundamentales, ARN y ADN, es más propio hablar de ácidos nucleicos, en plural, que de ácido nucleico.
3.- ¿A qué se llama nucleósido?
El nucleósido resulta al unirse una pentosa con una base nitrogenada. Cuando la pentosa es la ribosa se llama ribonucleósido y si es la desoxirribosa, resulta un desoxirribonucleósido. Es decir:
nucleósido = pentosa + base nitrogenada
ribonucleósido = ribosa + base nitrogenada
desoxirribonucleósido = desoxirribosa + base nitrogenada
4.- ¿Qué tipo de enlace se establece entre la pentosa y la base nitrogenada? ¿Qué posiciones intervienen en su formación?
Entre la pentosa y la base se establece un enlace N-glucosídico (*).
Las posiciones de las bases purínicas (adenina, guanina) se numeran desde 1 a 9, y las de las pirimidínicas (citosina, timina, uracilo), desde 1 a 6. Los 5 carbonos de la pentosa, para evitar la ambigüedad cuando está unida a la base, se numeran desde 1’ a 5’.
El enlace N-glucosídico se establece entre el C1’ de la pentosa y el N1 de la base si es pirimidínica o el N9 si es purínica:
…1’C- OH + H -N1 ó 9… = H2O + ...1’C-N1 ó 9 …
De manera más detallada:
Dado que en los ácidos nucleicos tanto la ribosa como la desoxirribosa están cicladas en forma beta (con el OH del C1 hacia arriba) se puede precisar que el enlace es β-N-glucosídico.
5.- ¿Puede aclarar con algunos ejemplos, sin fórmulas, la nomenclatura de nucleósidos y nucleótidos?
La nomenclatura está condicionada por la pentosa, que puede ser la ribosa (R) o la desoxirribosa (dR), y por las bases nitrogenadas: adenina (A), guanina (G), citosina (C), timina (T) y uracilo (U). Cuando la base es purínica (A, G) se usa el sufijo osina, y si es pirimidínica (C, T, U), idina. En el ARN no hay T y el ADN carece de U.
ribonucleósido = ribosa + base nitrogenada. Ejemplos:
- adenosina = ribosa + adenina
- citidina = ribosa + citosina
- desoxiguanosina = desoxirribosa + guanina
- desoxitimidina = desoxirribosa + timina
Los nucleótidos son fosfoésteres de los nucleósidos. Es decir:
nucleótido = fosfato (P) + nucleósido
Para nombrarlos se añade “monofosfato” al nombre del nucleósido:
- adenosina monofosfato (AMP) = adenosina + P
- citidina monofosfato (CMP) = citidina + P
- desoxitimidina monofosfato (dTMP) = desoxitimidina + P
6.- ¿Hay nucleótidos con más de un grupo fosfato? Cite algunos ejemplos.
El nucleósido puede incorporar 1, 2 ó 3 grupos fosfato (α, β, γ), lo cual debe reflejarse en la nomenclatura, añadiendo monofosfato, difosfato o trifosfato al nombre del nucleósido. Los nucleótidos de los ácidos nucleicos son nucleósidos monofosfato (NMP).
Ejemplos: adenosina monofosfato (AMP), citidina difosfato (CDP), uridina trifosfato (UTP)
Nota.- En algunos libros se omite la última letra del nucleósido cuando se escribe el nucleótido: adenosín monofosfato, citidín difosfato, uridín trifosfato.
7.- ¿Cómo se unen los nucleótidos?
Mediante el llamado enlace internucleotídico o fosfodiéster. El fosfato unido a la posición 5’ esterifica también la 3’ del nucleótido precedente:
La cadena más corta posible (dinucleótido) presenta dos nucleótidos y un enlace fosfodiéster. Sus extremos se anotan como 5’p (el inicial) y 3’-OH (final). Cuando la cadena es corta se llama oligonucleótido y si es larga, en general más de 10 ó 20, polinucleótido.
8.- ¿Por qué se considera tan importante la pentosa en los ácidos nucleicos?
Porque determina la naturaleza del ácido nucleico. La ribosa es un componente del ácido ribonucleico (ARN), y la desoxirribosa, del ácido desoxirribonucleico (ADN). Ambas están cicladas (furanosas) y presentan el OH unido al C1 hacia arriba (forma β).
El ARN es un polímero formado por ribonucleótidos:
ribonucleótido = fosfato + ribosa + base nitrogenada (A,G,C,U)
El ADN es un polímero formado por desoxirribonucleótidos:
desoxirribonucleótido = fosfato + desoxirribosa + base (A,G,C,T)
Como curiosidad, "rib" hace referencia al centro de investigación donde se aisló la ribosa por primera vez: Rockefeller Institute of Biochemistry.
9.- ¿Cuáles son los tipos de enlace que hay entre los componentes de los nucleótidos?
Entre el fosfato y la pentosa, enlace fosfoéster, que se establece previa eliminación de agua entre un OH del grupo fosfato y otro OH de la pentosa.
…-CH2 O H + H O - P… = H2O + …-CH2-O-P…
Entre la pentosa y la base, enlace N-glucosídico.
Ambos enlaces pueden observarse en la fórmula siguiente, que representa la citidina 5’ monofosfato (CMP):
10.- Escriba el nombre del compuesto si el CMP tuviera el grupo fosfato unido a la posición 3’. ¿Y si el único fosfato se uniera con las posiciones 3’ y 5’? ¿Y si presentara sendos grupos fosfato en esas dos posiciones?
• Citidina 3’ monofosfato.
• Citidina 3’, 5’ monofosfato.
• Citidina 3’, 5’ difosfato
11.- Indique el nombre de cada nucleótido suponiendo que la base (B) sea la guanina (G) o la citosina (C)?
• En el primer caso, la presencia de OH en la posición 2’ indica que se trata de la ribosa. Hay una esterificación del grupo fosfato en 3’. El nombre del ribonucleótido, considerando que B = G, sería guanosina 3’ monofosfato, y si B = C, citidina 3’ monofosfato.
• La fórmula de la derecha es similar, pero con la desoxirribosa, en cuyo caso el nombre del desoxirribonucleótido sería, si B = G, desoxiguanosina 3’ monofosfato, y si B = C, desoxicitidina 3’ monofosfato.
12.- Escriba el nombre completo que corresponda a las siguientes siglas: GMP, dCMP, ATP, UDP, dGTP.
• GMP = guanosina monofosfato
• dCMP = desoxicitidina monofosfato
• ATP = adenosina trifosfato
• UDP = uridina difosfato
• dGTP = desoxiguanosina trifosfato
13.- Teniendo en cuenta las letras utilizadas en preguntas anteriores y que los guiones representan enlaces, escriba el nombre completo que corresponda: A-R-P-P, P-R-U, C-dR-P, R-G, P-P-dR-G.
• A-R-P-P = adenosina difosfato (ADP)
• P-R-U = uridina monofosfato (UMP)
• C-dR-P = desoxicitidina monofosfato (dCMP)
• R-G = guanosina
• P-P-dR-G = desoxiguanosina difosfato (dGDP)
14.- ¿Cuál es el nombre del nucleósido adjunto? ¿Por qué aparece el sustituyente 2 oxo de la base hacia la izquierda si en otro libro está a la derecha?
• Es un nucleósido formado por desoxirribosa y citosina. Concretamente, se trata del desoxirribonucleósido llamado desoxicitidina.
En este otro caso se observa que la base está girada.
• El enlace N-glucosídico permite el giro de la base respecto a la pentosa. En la disposición con el 2 oxo a la izquierda (syn) tendría lugar un cierto impedimento estérico (espacial), razón por la cual sería más estable la conformación con el 2 oxo hacia la derecha (anti).
15.- Calcular la masa molecular de las dos pentosas adjuntas (considere estas masas atómicas: C = 12 u, H = 1 u, O = 16 u). ¿Son planos sus anillos pentagonales?
Para obtener la fórmula molecular hay que contar todos los átomos, pero se observa que no están escritos los C de los vértices 1 a 4.
• C5H10O5 = 5x12 + 10x1+ 5x16 = 60 + 10 + 80 = 150 u (unidades de masa atómica)
• En la 2-desoxirribosa falta un átomo de O y la fórmula molecular es C5H10O4.
Resulta: 150 – 16 = 134 u (unidades de masa atómica).
• Los anillos de las pentosas no son planos sino plegados, dado que las posiciones C4-O-C1 sí están en el mismo plano pero C2 y C3 están algo por encima o por debajo.
Nota.- La masa atómica relativa de un elemento es el número de veces que la masa de un átomo es mayor que la doceava parte de la masa de un átomo de carbono-12.
La masa molecular relativa es el número de veces que la masa de una molécula es mayor que la doceava parte de la masa de un átomo de carbono-12.·
16.- Dadas las estructuras adjuntas indique la fórmula molecular de cada una y el nombre que falta.
Hay que considerar todos los átomos.
• Purina = C5N4H4.
Los C estarían en las posiciones 2, 4, 5, 6, 8. Los H estarían unidos a los C de las posiciones 2, 6, 8 (para completar la tetravalencia del carbono), más otro H unido al N de la posición 9.
• La otra corresponde a la guanina (2 amino 6 oxo purina). Su fórmula molecular es: C5N5H5O.
18.- Observe las estructuras adjuntas. Indique el nombre y la fórmula molecular de cada una.
• En el primer caso se trata de la pirimidina. Están representados todos los átomos.
Fórmula molecular: C4 N2 H4
• La otra estructura corresponde a la citosina (2 oxo 4 amino pirimidina).
Fórmula molecular: C4 N3 H5 O.
19.- Observe estas dos estructuras. Indique el nombre y la fórmula molecular de cada una. Voltee o gire la de mayor masa molecular y escríbala de otras tres maneras, marcando la posición 1.
• Se trata de dos bases nitrogenadas derivadas de la pirimidina.
• La primera es el uracilo (2, 4 dioxo pirimidina): C4 N2 H4 O2
• La otra es la timina (2,4 dioxo 5 metil pirimidina): C5 N2 H6 O2
Diferentes posiciones de la timina:
21.- Observe la fórmula del AMP e indique cuáles son sus componentes. ¿Por qué aparece girada la base nitrogenada?
• La adenosina monofosfato (o adenosín monofosfato) es un nucleótido formado por adenina, ribosa y ácido fosfórico (a pH fisiológico estaría ionizado, por lo que se llama grupo o anión fosfato).
• El nucleótido formulado está en conformación anti. Si se hubiera dibujado la adenina encima de la pentosa C, se trataría de la conformación syn.
Ambas conformaciones, anti y syn, se consideran válidas y son debidas a que el enlace N-glucosídico permite el giro entre la base y la pentosa (variando el ángulo diedro definido por ambas). Sin embargo, en el ADN las bases nitrogenadas están en conformaciónanti, que es la que posibilita la formación de los puentes de H entre los pares A-T y G-C.
Nota.- Las conformaciones syn y anti no se suelen considerar en los libros de Bachillerato. Se han comentado porque en ocasiones los alumnos plantean dudas sobre las diferentes posiciones de las bases.
22.- ¿Cuál es la fórmula molecular del AMP?
La fórmula molecular se puede deducir a partir de cada componente y restando 2 H2O (liberada en los dos enlaces formados: fosfoéster y N-glucosídico).
Adenina, C5 N5 H5
Ribosa, C5 H10 O5
Fosfórico, H3 O4 P
Suma: C10 N5 H18 O9 P
Restando 2 H2O resulta: C10 N5 H14 O7 P
23.- ¿Por qué presentan cargas negativas los ácidos nucleicos? ¿Cuál es el nombre de la molécula adjunta y qué tipos de enlace hay entre sus componentes?
• Los ácidos nucleicos son cadenas de nucleótidos, cada uno de los cuales presenta carga negativa debida al grupo fosfato, que es el que proporciona el carácter ácido tanto al ADN como al ARN.
• La molécula que se adjunta es adenosina trifosfato, ATP, integrada por adenina, ribosa y tres grupos fosfato.
• Entre la adenina y la ribosa existe un enlace β-N-glucosídico. Entre la ribosa y el fosfato hay un enlace 5’ fosfoéster. Entre los fosfatos existe un tipo de enlace llamado fosfoanhidro, observándose que el átomo de O está unido a dos de fósforo. No hay que confundir este último enlace con el fosfoéster, que es mucho menos "energético". Realmente, la energía libre que se libera en la hidrólisis no proviene del enlace específico que se rompe, sino es consecuencia de que los productos de la reacción poseen un contenido de energía libre menor que la del ATP.
• El ácido fosfórico (ortofosfórico) tiene 3 H capaces de disociarse en el agua, adquiriendo entonces carga negativa (anión fosfato).
Nota.- Los 5 enlaces del ortofosfato están en resonancia, de manera que la distribución espacial es equivalente a una molécula tetraédrica (aunque por simplicidad suele representarse plana).
24.- Además de los nucleótidos integrantes de los ácidos nucleicos, ¿conoce otros de interés biológico y la función que desempeñan?
• ATP, AMPc y algunas coenzimas.
• La adenosina trifosfato o ATP es muy importante por actuar como intermediario en las reacciones metabólicas que liberan o consumen energía:
ATP + H2O —› ADP + P + energía
ADP + P + energía —› ATP + H2O
• El adenosín monofosfato cíclico, AMPc, que suele actuar tras la recepción por parte de la célula de señales concretas, tales como hormonas, desempeñando la función de mensajero químico intracelular que provoca una respuesta metabólica.
El AMPc se forma a partir del ATP, proceso catalizado por la adenilato ciclasa, importante enzima de la clase 4 (EC 4.6.1.1):
ATP —› AMPc + P- P (difosfato).
El único fosfato del AMPc esterifica las posiciones 3’ y 5’ de la ribosa, formando un enlace fosfodiéster cíclico:
• Existen coenzimas derivadas de nucleótidos y que son capaces de captar y ceder electrones, por lo cual son muy importantes en las reacciones metabólicas de oxidación-reducción.
Así, por ejemplo, NAD, dinucleótido de adenina y nicotinamida, y FAD, dinucleótido de adenina y flavina. En ambas coenzimas los dos grupos fosfato están unidos entre sí y a sendas ribosas.
La coenzima NAD requiere vitamina B3 para su constitución y está formada por dos nucleótidos: [nicotinamida-ribosa-fosfato]-[fosfato-ribosa-adenina].
La coenzima FAD contiene riboflavina (vitamina B2) y está integrada por estos dos nucleótidos: [flavina-ribitol-fosfato]-[fosfato-ribosa-adenina].
La denominada coenzima A es un derivado del ADP y actúa en la célula como transportador de grupos de dos carbonos (CH3-CO-). Su estructura molecular es compleja y contiene ácido pantoténico (vitamina B5). Suele representarse abreviadamente sólo con el grupo funcional: CoA-SH (o bien, HS-CoA).
1.- ¿Qué es el ARN?
ARN es un acrónimo de ácido ribonucleico, que se define como un polímero formado por ribonucleótidos.
Recordemos que las uniones de los nucleótidos tienen lugar entre las posiciones 3’OH y 5’P de dos nucleótidos consecutivos, mediante enlace fosfodiéster.
2.- ¿A qué se llama ribonucleósido?
Ribonucleósido es el compuesto que resulta al unirse la ribosa con una base nitrogenada, mediante enlace N-glucosídico. Para nombrarlos hay que tener en cuenta la base, puesto que si es purínica se usa el sufijo “osina” y si es pirimidínica, “idina”. Por ejemplo:
3.- Aclare el término ribonucleótido y nombre los que sean propios del ARN.
Ribonucleótido es un compuesto formado por la unión de un grupo fosfato (P), ribosa (R) y una base nitrogenada: adenina (A), guanina (G), citosina (C) o uracilo (U). La ribosa está en posición intermedia, o sea, entre la base y el fosfato.
Los ribonucleótidos son las unidades estructurales del ácido ribonucleico (ARN). En función de la base nitrogenada integrante hay 4 variantes de ribonucleótidos (dado que en el ARN no se encuentra la timina):
Adenosina monofosfato o adenilato* (AMP). Formado por P-R-A.
Guanosina monofosfato o guanilato* (GMP). Formado por P-R-G.
Citidina monofosfato o citidilato* (CMP). Formado por P-R-C.
Uridina monofosfato o uridilato* (UMP). Formado por P-R-U.
(*) Formas aniónicas predominantes a pH fisiológico.
4.- ¿Qué tipo de enlace se establece entre la ribosa y la base nitrogenada?
Se trata de un enlace N-glucosídico, que se establece entre el C1’ de la ribosa y el N1 de la base si es pirimidínica (C, U) o el N9 si es purínica ( A, G).
Dado que la ribosa está ciclada en forma beta se puede precisar que el enlace es: β-N-glucosídico.
5.- ¿Qué tipos de enlace se distinguen en un ribonucleótido? Ponga un ejemplo.
Entre la ribosa y el grupo fosfato se establece un enlace tipo fosfoéster, y entre la pentosa y la base, un enlace β-N-glucosídico.
Por ejemplo, UMP, nucleótido integrado por fosfórico (unido a la posición 5’), ribosa (ciclada en forma β) y uracilo. Su nombre es uridina 5’ monofosfato.
Nota.- El enlace N-glucosídico permite la rotación de la base respecto a la pentosa. Se observa que el grupo oxo unido al C2 del uracilo está a la derecha. Si estuviera hacia la izquierda tendría lugar un cierto impedimento estérico con la pentosa.
6.- ¿Cómo se unen los nucleótidos para formar una cadena de ácido nucleico.
Mediante el llamado enlace internucleotídico o fosfodiéster. El fosfato unido a la posición 5’ esterifica también la 3’ del nucleótido precedente:
7.- ¿Puede aclarar el término polaridad? Nombre los monómeros y las partes numeradas del esquema adjunto.
Polaridad quiere decir que los dos extremos de una misma cadena son diferentes: 5’p- y 3’-OH. Por convenio, el principio de la cadena corresponde al 5’.
Si la polaridad no se hace constar de modo explícito, sobre todo en las representaciones muy abreviadas, hay que considerarla según el sentido normal de la lectura. Por ejemplo, en el dinucleótido
“U-G”, el primero es U.
El esquema representa un trinucleótido, formado por la unión de adenosina monofosfato, uridina monofosfato y citidina monofosfato.
1 = enlace 5’ fosfoéster. 2 = enlace 3’ fosfoéster. 3 = grupo fosfato. 4 = enlace N-glucosídico (1’-9). 5 = ribosa (por la presencia de OH en la posición 2’). 6 = enlace 3’-5’ fosfodiéster. 7 = extremo 3’-OH.
8.- Indique el primer nucleótido de la cadena: AMP-GMP-CMP.
Al no estar indicada la polaridad hay que interpretar, siguiendo el sentido de la lectura, que el primero es adenosina monofosfato.
Esta cadena representa un trinucleótido y los dos guiones, los enlaces fosfodiéster.
9.- Comente y abrevie la expresión pApCpGpUpC. ¿Qué nucleótido ocupa el 2º lugar?
Se trata de un pentanucleótido. El 2º nucleótido es citidina monofosfato.
Cada nucleótido se simboliza por la inicial de la base nitrogenada y está precedido por su grupo fosfato (p). Para abreviar, los 4 enlaces fosfodiéster se pueden representar con guiones: A-C-G-U-C. Si también se omiten estos guiones, resulta: ACGUC.
Para evitar la ambigüedad sobre la polaridad es conveniente indicar el extremo inicial (5’p) poniendo al menos 5’o, simplemente, la letra p. La expresión abreviada queda así: pACGUC, o bien, 5’ACGUC.
10.- Nombre el nucleótido que ocupa el 4º lugar de la cadena siguiente: GGUAAAGCCU-5’p.
En este caso la cadena representa un decanucleótido, pero está escrita empezando por el final. Teniendo en cuenta que el extremo inicial es el 5’p, el 4º nucleótido es guanosina monofosfato.
11.- En relación con los polímeros de ARN, aclare las expresiones (AMP)4 y (U)50. ¿Cuántos enlaces internucleotídicos habría en cada una?
Tetranucleótido formado por AMP (adenosina monofosfato). Hay 3 enlaces internucleotídicos (fosfodiéster).
Polinucleótido formado por la unión de 50 U (uridina monofosfato). Hay 49 enlaces internucleotídicos (fosfodiéster).
12.- ¿A qué se llama estructura primaria del ARN?
La estructura primaria consiste en la unión de nucleótidos mediante enlaces fosfodiéster, originando un polímero lineal cuyasecuencia es característica y está determinada por el orden de los nucleótidos partiendo del extremo inicial (5’p).
13.- Dado el hexanucleótido pCCAAUU escriba otras 3 secuencias cambiando solamente el 2º nucleótido.
(a) = pCAAAUU (b) = pCGAAUU (c) = pCUAAUU
15.- ¿A qué se llama estructura secundaria del ARN?
Se dice que un ARN presenta estructura secundaria cuando establece enlaces de hidrógeno intracatenarios (G-C y A-U) y, en general, puede esquematizarse de forma plana. El caso más representativo es la llamada hoja de trébol del ARNt.
16.- ¿A qué se llama estructura terciaria del ARN?
La estructura terciaria incluye los plegamientos tridimensionales de mayor complejidad que la estructura secundaria. Suelen ser estructuras muy complejas y poco conocidas, sobre todo en los ARN ribosómicos. Un ejemplo típico es la configuración espacial característica de los ARN transferentes:
17.- Breve comentario sobre el ARN ribosómico (ARNr).
El ARNr es el más abundante en las células (75 % del total de ARN). Alcanza el nivel estructural terciario y es bastante estable. Asociado a proteínas constituye los ribosomas, que son los orgánulos donde tiene lugar la síntesis de proteínas (traducción del mensaje genético).
Tanto en procariotas como en eucariotas existen distintas variantes de ARNr, que se diferencian por su coeficiente de sedimentación.
18.- Breve comentario sobre el ARN mensajero (ARNm).
Así llamado por ser portador de información genética o mensaje. El ARNm se sintetiza sobre un molde de ADN y su secuencia determina el orden de los aminoácidos durante la síntesis de proteínas (traducción). Cada codón o triplete de nucleótidos codificaun aminoácido, es decir, determina su posición en la cadena polipeptídica que se sintetiza.
El ARNm sólo presenta estructura primaria (salvo contadas excepciones fuera de los eucariontes) . Además de contener codificada la secuencia de una proteína, posee señales para la iniciación (codón AUG) y la terminación de la síntesis proteica (codones UAA, UAG o UGA).
19.- Breve comentario sobre el ARN de transferencia (ARNt).
Las moléculas de ARN transferente suelen tener entre 70 y 90 nucleótidos. Pueden presentar nucleótidos con bases nitrogenadas modificadas o poco usuales. El conjunto de ARNt supone aproximadamente el 15 % del ARN celular.
Todos los ARNt presentan estructura terciaria (obviamente, primaria y secundaria). La estructura secundaria típica se llama hoja de trébol y se caracteriza por alternar zonas apareadas (A-U y G-C) con bucles carentes de enlaces o puentes de hidrógeno.
Las partes principales de cualquier ARNt son el extremo final (3’-OH), aceptor de aminoácidos, y la zona del anticodón. Todos los ARN de transferencia desempeñan la función de adaptador o intérprete en la traducción del mensaje genético, ya que se unen a un aminoácido específico y presentan un anticodón complementario con el correspondiente codón del ARN mensajero.
20.- ¿Cómo es la interacción codón-anticodón? Ponga algún ejemplo indicando la polaridad.
Consiste en establecer enlaces o puentes de H según la complementariedad de las bases (A-U, G-C). Esta interacción tiene carácter antiparalelo. Ejemplo:
ARNm, codón: 5’ - G - C - A - 3’
ARNt, anticodón: 3’ - C - G - U - 5’
Dado que entre el par G-C se establecen 3 puentes de H y 2 entre A-U, la interacción del ejemplo conlleva la formación de 8 enlaces de H. Al considerarse como extremo inicial el 5’ se observa que el nucleótido 1º del codón (5’-G) queda enfrentado con el 3º del anticodón (3’-C).
21.- ¿Es siempre estricto o correcto el emparejamiento codón-anticodón?
Siempre, no. Puede ocurrir que se establezcan atípicos enlaces por puente de hidrógeno entre el nucleótido 3º del codón y el 1º del anticodón. Por ejemplo, cuando la 1ª base del anticodón es G, la 3ª del codón puede ser C o U, en cuyo caso se dice que haybalanceo de G. Esta circunstancia proporciona una explicación acerca de la degeneración del código genético.
22.- Además del ARN mensajero, transferente y ribosómico, ¿conoce otras clases o tipos de ARN?
- ARN heterogéneo nuclear (ARNhn). En las células eucarióticas es el precursor del ARNm, por lo que se llama también premensajero. Su tamaño es muy variable (por lo común entre 5 y 10 kb). Más de la mitad del ARNhn se degrada en el núcleo sin conseguir madurar correctamente.
- El ARN prerribosómico (pre-ARNAr) es el precursor de los ARNr, que es el más abundante en las células. En torno a la mitad del pre-ARNr que se sintetiza se degrada en el núcleo sin llegar a formar un ARNr maduro.
- El ARN pretransferente es el precursor de los ARNt.
- ARN nuclear pequeño (ARNns). Se trata de pequeñas moléculas de ARN de células eucarióticas formadas por 50 a 300 nucleótidos. Actúan asociados a proteínas y, principalmente, se encargan de procesar las moléculas precursoras de ARNm, ARNr y ARNt, posibilitando que la maduración sea correcta.
- El llamado ARNsc (del inglés, small carrier) se dirige hacia el retículo endoplásmico para el transporte de proteínas.
- Ribozimas. Son moléculas de ARN que tienen actividad catalítica.
- ARN vírico. Se trata de ARN lineal, mono o bicatenario, presente en algunos virus (por ejemplo, retrovirus).
- ARN viroide. Los viroides son moléculas de ARN circular de una sola cadena capaces de multiplicarse en el interior de células vegetales, causando enfermedades a la planta huésped.
1 .- Diferencia entre nucleótidos y nucleósidos. ¿Cómo se nombran unos y otros?
La diferencia principal entre nucleósidos y nucleótidos está en que los nucleósidos no contienen ácido fosfórico en su composición y los nucleótidos sí que lo contienen; por lo tanto, los nucleótidos son nucleósidos fosforilados. Nucleósido = Pentosa - Base nitrogenada Nucleótido = Fosfórico - Pentosa - Base nitrogenada Por consiguiente: Nucleótido = Nucleósido + Fosfórico. Los nucleósidos se nombran cambiando la terminación de la base nitrogenada por osina si la base es púrica y por idina si la base es pirimidínica. Si la pentosa es la desoxirribosa, se antepone al nombre el prefijo desoxi. Ejemplos: adenosina (ribosa-adenina), desoxitimidina (desoxirribosa-timina). Los nucleótidos se pueden nombrar de dos formas: Debido a que tienen carácter ácido por la presencia del fosfórico, se nombran anteponiendo la palabra ácido al nombre de la base, a la que se le cambia la terminación por ílico, si la base es púrica, o por idílico, si es pirimidínica. Si la pentosa es desoxirribosa, al nombre de la base se le antepone el prefijo desoxi. Ejemplos: ácido adenílico (fosfórico-ribosa-adenina), ácido desoxicitidílico (fosfórico-desoxirribosa-citosina). Otra manera de nombrarlos es nombrando primero el nucleósido; luego, el carbono de la pentosa donde se une el fosfórico, y a continuación, el número de fosfóricos que lo forman. Ejemplos: adenosina-5'- monofosfato, desoxicitidina-5'-monofosfato.
2 .- ¿Qué tipo de moléculas son los ácidos nucleicos? ¿Qué tipos conoces? Confecciona una tabla señalando sus diferencias.
Los ácidos nucleicos son polinucleótidos, es decir, son macromoléculas constituidas por la unión de nucleótidos 5' fosfato. Hay dos tipos de ácidos nucleicos: El ácido desoxirribonucleico (ADN) que es un polinucleótido formado por la unión de desoxirribonucleótidos 5' fosfato de A,G,C y T. Por tanto, contiene como azúcar la desoxirribosa. El ácido ribonucleico (ARN) que se forma por la unión de ribonucleótidos 5' fosfato de A,G,C y U. La pentosa que los forma es la ribosa.
3 .- Explica el modelo de doble hélice de la molécula de ADN.
El modelo de doble hélice fue propuesto por Watson y Crick en 1953, y explica la estructura del ADN del siguiente modo: El ADN está formado por dos cadenas de polinucleótidos complementarias, enrolladas alrededor de un eje imaginario y con giro a la derecha, originando una doble hélice. Las dos hebras son complementarias y antiparalelas, situándose una en sentido 3' 5' y la otra en sentido 5' 3'. El esqueleto de las cadenas está formado por los restos azúcar-fosfato, situándose las bases nitrogenadas de ambas hebras enfrentadas hacia el interior y perpendiculares al eje de la hélice. Los restos azúcar-fosfato actúan como el pasamanos de una escalera de caracol, mientras que los pares de bases enfrentados serían los peldaños. Las bases nitrogenadas de las dos cadenas son complementarias; así, la adenina de una hebra se enfrenta con la timina de la otra, y la guanina, con la citosina. Las bases complementarias de las dos cadenas se unen mediante puentes de hidrógeno, estableciéndose dos puentes entre el par A-T, y tres entre la G y la C. Cada vuelta de hélice mide 3,4 nm e incluye diez pares de bases. El diámetro de la hélice es de 2 nm.
4 .- ¿Por qué la complementariedad entre las bases del ADN se establece entre la A y la T y la G con la C , y no entre cualquier otro par?
Existen dos razones fundamentales que explican la complementariedad entre los pares de bases del ADN: Los emparejamientos A-T y G-C son los que permiten establecer el número máximo de puentes de hidrógeno entre las bases; concretamente, dos entre el par A-T y tres entre el par G-C. Hay que destacar que los puentes de hidrógeno son unas de las principales fuerzas que estabilizan la doble hélice. El tamaño de cualquiera de los otros pares de bases, entre los que se pueden establecer puentes de hidrógeno, no encajaría en la estructura de la doble hélice, que presenta unas dimensiones concretas. Por ejemplo, el par A-C sería demasiado grande, y el par T-G, demasiado pequeño.
5 .- Cita algunas excepciones al dogma central de la biología molecular.
La acumulación de conocimientos sobre las funciones de los ácidos nucleicos ha puesto de manifiesto la existencia de excepciones al dogma central de la biología molecular, como son: El descubrimiento en algunos virus ARN de la enzima transcriptasa inversa, que cataliza la formación de moléculas de ADN a partir de la secuencia del ARN del virus. En virus vegetales, también ARN, se ha puesto de manifiesto la existencia de ARN viral que es capaz de dirigir la traducción directa, como si se tratara de un ARNm.
6 .- ¿Qué son los nucleótidos y cuál es su composición?
Los nucleótidos son las unidades estructurales que forman los ácidos nucleicos. Están formados, a su vez, por tres tipos de compuestos: una pentosa, una base nitrogenada y una molécula de ácido fosfórico. Pentosa: Las pentosas que forman los nucleótidos son aldopentosas, y pueden ser: la -D-ribofuranosa o la -D-2'-desoxirribofuranosa. Base nitrogenada: Las bases nitrogenadas son compuestos cíclicos que contienen nitrógeno y tienen carácter básico. Pueden ser de dos tipos: púricas y pirimidínicas. las púricas derivan de la purina. las más importantes Son adenina ( 6-aminopurina) y guanina (6-oxi-2-aminopurina). las pirimidínicas derivan de la pirimidina. las más importantes Son citosina (2-oxi-4-aminopirimidina), uracilo (2,4 dioxipirimidina) y timina (5-metil-2,4 dioxipirimidina). Fosfórico: En los nucleótidos puede haber una, dos o tres moléculas de fosfórico.
7 .- ¿Qué es un polinucleótido? Representa esquemáticamente un polinucleótido e indica los enlaces implicados en su formación.
Los polinucleótidos son moléculas formadas por la unión de nucleótidos mediante un tipo de enlace llamado fosfodiéster. Este enlace se establece entre el ácido fosfórico unido al carbono 5' de un nucleótido y el grupo hidroxilo del carbono 3' de otro nucleótido. De esta forma, queda una cadena constituida por un esqueleto en el que alternan las pentosa y los ácidos fosfóricos (parte invariable de la moléculas), del que cuelgan perpendicularmente las bases nitrogenadas. Además, en la cadena se distinguen un extremo 3' libre y un extremo 5'. Los polinucleótidos pueden formarse por la unión de ribonucleótidos, constituyendo un ARN; o por la unión de desoxirribonucleótidos, en cuyo caso se forma una cadena de ADN.
8 .- En una muestra de un ácido nucleico, se ha observado la siguiente proporción de bases: A = 25% , T = 18%, G = 22%, C = 35%. a) ¿Cumple la regla de Chargaff la muestra estudiada? b) ¿Qué tipo de ácido nucleico será el de la muestra?
a) Según la regla de Chargaff, la cantidad de adenina de un ADN es la misma que la de timina, y la de guanina, igual a la de citosina. La muestra, por tanto, no cumple la regla de Chargaff.
b) El ácido nucleico de la muestra es un ADN, ya que en su composición aparece la base timina, que es sustituida en el ARN por el uracilo. Este ADN es monocatenario, es decir, formado por una única cadena. En este caso, al no existir la hebra complementaria, las proporciones de las bases nitrogenadas no tienen que cumplir la regla de Chargaff.
9 .- ¿Qué procesos permiten la expresión de la información genética codificada en el ADN?
Los procesos que permiten la expresión de la información genética contenida en el ADN son: La transcripción. La transcripción consiste en la síntesis de una molécula de ARN complementaria de un fragmento (gen) de una de las hebras del ADN. La transcripción conduce a la síntesis de los distintos tipos de ARN: mensajero, ribosómico y transferente. La traducción. Consiste en la síntesis de una proteína. En este proceso, la información genética contenida en una secuencia de nucleótidos de un ARN mensajero debe traducirse a una secuencia de aminoácidos (proteína). En la traducción, los aminoácidos deben disponerse en el orden que define la secuencia de codones del ARNm.
10 .- Principales tipos de nucleótidos.
Los nucleótidos se pueden dividir en dos grandes grupos según que formen parte, o no, de los ácidos nucleicos: Nucleótidos nucleicos: Estos se unen entre sí mediante enlaces éster y forman los ácidos nucleicos. Dentro de ellos, se diferencian dos grupos, atendiendo a cuál sea la pentosa que los forma: ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos. Ribonucleótidos: tienen como pentosa la -D-ribofuranosa. Según cuál sea la base nitrogenada, se diferencian cuatro tipos: - Adenosina-5'-monofosfato o ácido adenílico o AMP. - Guanosina-5'-monofosfato o ácido guanílico o GMP. - Histidina-5'-monofosfato o ácido citidílico o CMP. - Uridina-5'-monofosfato o ácido uridílico o UMP. Desoxirribonucleótidos: tienen como pentosa la -D-desoxirribofuranosa, según cuál sea la base nitrogenada se diferencian cuatro tipos: - Desoxiadenosina-5'-monofosfato o ácido desoxiadenílico o dAMP. - Desoxiguanosina-5'-monofosfato o ácido desoxiguanílico o dGMP. - Desoxicitidina-5'-monofosfato o ácido desoxicitidílico o dCMP. - Desoxitimidina-5'-monofosfato o ácido desoxitimidílico o dTMP. Nucleótidos no nucleicos: no forman parte de los ácidos nucleicos, aunque constituyen compuestos de gran interés.
11 .- ¿Cuáles son los principales nucleótidos que actúan como coenzimas?
Piridín nucleótidos (NAD y NADP). El NAD es un dinucleótido de adenina y nicotinamida. Presenta dos formas: una, reducida, que es capaz de ceder protones, y otra oxidada, que los acepta, por lo que actúa como coenzima de algunas deshidrogenasas transportando electrones y H+ en reacciones de óxido-reducción. Participa en procesos catabólicos como la respiración celular. NAD+ + H+ NADH (Forma oxidada) (Forma reducida) El NADPH es idéntico al NAD+ excepto por la presencia de un grupo fosfato unido en la posición 2' de la ribosa. A diferencia de NAD+, participa en reacciones de óxido-reducción de los procesos anabólicos. Flavín nucleótidos. (FAD y FMN). El FAD es un dinucleótido de riboflavina (vitamina B12) y adenina, y el FMN es un mononucleótido de riboflavina. Actúan como coenzimas de un grupo de deshidrogenasas llamadas flavoproteínas, que catalizan reacciones de óxido-reducción del metabolismo celular. Al igual que los piridín nucleótidos presentan una forma reducida y una forma oxidada. FAD + 2H+ + 2e- FADH2 Coenzima A (CoA) Es un derivado del ADP que lleva unido al difosfato una molécula de ácido pantoténico (vitamina B5) y un grupo derivado de la etilamina que termina en radical -SH. Gracias al grupo (-SH) el coenzima A se une a grupos acilo y los transporta por la célula.
12 .- Si una hebra de ADN presenta la siguiente secuencia de bases, ¿cuál será la secuencia de la hebra complementaria? 5' GGTACGTAGCTA 3'
La complementariedad de bases en el ADN se establece entre la A y la T y la G con la C ; por tanto, la secuencia complementaria será la siguiente: 3' CCATGCATCGAT 5'. Hay que señalar que las dos hebras son antiparalelas, por lo que los extremos 3' y 5' se encuentran en sentido inverso.
13 .- Justifica por qué la estructura de doble hélice contribuyó a reforzar la hipótesis de que el ADN era una molécula capaz de replicarse y, por tanto, portadora de la herencia biológica.
El modelo de doble hélice de Watson y Crick condujo al mecanismo mediante el cual la información genética puede ser replicada con exactitud y, por tanto, permitía explicar cómo se transmite de generación en generación la herencia biológica. Watson y Crick postularon que al ser las dos hebras complementarias, durante la división celular, la replicación del ADN debía comenzar por la separación de las dos hebras, de modo que cada una actuaría de patrón para la síntesis de una nueva cadena complementaria. La fidelidad de la replicación estaría garantizada por la complementariedad entre los pares A-T y G-C. Cada una de las nuevas moléculas contendría una hebra antigua y una de nueva síntesis.
14 .- Explica cómo se unen los diferentes componentes que forman los nucleótidos.
Los nucleótidos están formados por una pentosa, una base nitrogenada y una, dos o tres moléculas de fosfórico. Estos compuestos se unen de la siguiente manera para formar los nucleótidos: La pentosa se une mediante un enlace N-glucosídico tipo con la base nitrogenada. Este enlace se produce entre el C-1' de la pentosa y el N-1 de la base, si es pirimidínica, o el N-9, si es púrica. En la formación de este enlace se libera una molécula de agua que se forma entre el -OH del C-1' de la pentosa (-OH hemiacetálico) y un hidrógeno del nitrógeno de la base. Este compuesto que se forma se llama nucleósido. El ácido fosfórico se une mediante un enlace éster con la pentosa. Este enlace se forma al esterificarse un -OH del fosfórico con algún grupo -OH libre de la pentosa. Lo más frecuente es que sea el que está en el C-5'; al formarse este enlace se libera una molécula de agua. Si los nucleótidos tienen dos o tres moléculas de fosfórico, éstos se unen entre sí mediante enlaces éster.
15 .- ¿Cuáles son las características químicas de los nucleótidos trifosfato? Representa una molécula de ATP y explica su importancia biológica.
Los nucleótidos trifosfato son aquellos que presentan tres moléculas de ácido fosfórico enlazadas en el carbono 5' de la pentosa. Estos enlaces son altamente energéticos (7,3 Kcal/mol en el caso del ATP), debido a que los fosfatos se encuentran ionizados a pH fisiológico, produciéndose una repulsión entre las cargas negativas (-) de los oxígenos. Por tanto, para su formación se necesita un elevado aporte energético, y al hidrolizarse se produce la liberación de la energía que contienen. El ATP actúa como transportador de energía en las reacciones metabólicas de las células, debido a que los enlaces éster fosfórico que unen los grupos fosfato entre sí son ricos en energía. Al hidrolizarse, estos enlaces liberan la energía contenida (7,3 Kcal/mol), que es utilizada por las células para diversas funciones como movimiento celular, síntesis de moléculas, producción de calor, transporte activo, transmisión del impulso nervioso o reacciones endergónicas. ATP + H2O ADP + Pi + Energía Del mismo modo, la energía desprendida en las reacciones de oxidación celular y otros procesos fisiológicos es utilizada para la síntesis de nuevas moléculas de ATP. ADP + Pi + Energía ATP + H2O
16 .- ¿Por qué los ácidos nucleicos son moléculas que pueden contener información?
Los ácidos nucleicos son cadenas lineales formadas por la unión de nucleótidos. En su estructura se observa un esqueleto invariable formado por los restos de las pentosas y los ácidos fosfóricos, del que cuelgan las bases nitrogenadas que constituyen la parte variable de la molécula. El orden en el que están colocadas las diferentes bases es la forma en la que está escrita la información de los ácidos nucleicos. Está escrita en un lenguaje de cuatro letras (las bases nitrogenadas), y los distintos mensajes dependen del orden en el que están situadas dentro de la molécula. Los ácidos nucleicos contienen la información genética en su secuencia de bases. El orden en el que éstas aparecen colocadas determina los distintos mensajes. El modelo de doble hélice ¿impone alguna restricción a la aparición de cualquier secuencia de bases? El modelo de doble hélice corrobora el hecho de que el ADN sea la molécula portadora de la información genética, ya que puede albergar cualquier secuencia de bases. Si tomamos uno de los filamentos de la hélice, no existe restricción alguna de la secuencia de las cuatro bases (A,G, C, y T); es decir, la cadena goza de entera libertad para albergar cualquier mensaje redactado en el lenguaje de las bases nitrogenadas. La única restricción es que la otra cadena debe ser complementaria, pero este hecho permite que cada una de ellas actúe de molde de una nueva hebra durante la replicación. Por tanto, el modelo de doble hélice explica perfectamente y con gran sencillez las funciones del ADN.
17 .- ¿Qué información contiene el ADN en su secuencia de bases?; ¿cómo controla el ADN las funciones celulares a partir de esa información?
En el ADN se encuentra la información para producir todas las proteínas de la célula. Cada fragmento de la molécula de ADN es un gen que lleva la información para sintetizar una proteína determinada. El ADN controla las funciones celulares mediante la expresión de su información. Esta expresión se realiza mediante dos procesos: la transcripción, en el que se obtiene una molécula de ARNm copia de un fragmento de ADN, y la traducción, que es el proceso mediante el cual la información transportada desde el núcleo por el ARNm es traducida, gracias a los ARNt y ARNr, a una secuencia de aminoácidos (proteína), siguiendo las pautas que marca el código genético, que establece la relación entre la secuencia de bases nitrogenadas y la secuencia de aminoácidos. Si tenemos en cuenta que todos los enzimas son proteínas, y que los enzimas controlan todas las reacciones químicas de la célula, podemos comprender cómo el ADN controla las funciones celulares.
18 .- Escribe las fórmulas de la adenosina-5´-monofosfato y del ácido desoxicitidílico.
Adenosina-5'-monofosfato: Es un ribonucleótido; por lo tanto, tendrá como pentosa la -D-ribofuranosa, y como base, la adenina; esta se unirá mediante un enlace N-glucosídico con la pentosa. Este enlace se forma entre el C-1' de la ribosa y el N-9 de la adenina; además, este nucleótido tiene un grupo fosfato que se esterificará con el carbono 5' de la ribosa. Ácido desoxicitidílico: Es un desoxirribonucleótido; por lo tanto, tendrá como pentosa la -D-2-desoxirribofuranosa, y como base nitrogenada, la citosina, la cual se unirá mediante un enlace N-glucosídico a la pentosa. Este enlace se forma entre el C-1' de la desoxirribosa y el N-1 de la citosina. Además, tiene un grupo fosfato que se esterificará con el C-5' de la desoxirribosa.
19 .- Analiza la estructura del AMP cíclico y explica su función.
El AMPc es un nucleótido monofosfato de adenina cuyo ácido fosfórico forma enlaces con los carbonos 5' y 3' de la ribosa, por lo que la molécula adquiere forma cíclica. Actúa como mensajero químico intracelular (2º mensajero). Cuando una hormona no puede atravesar la membrana celular, se une específicamente a un receptor de membrana que activa el enzima adenilato ciclasa. Este enzima transforma moléculas de ATP en AMPc que, a su vez, activa los enzimas necesarios para dar respuesta al mensaje recibido desde el exterior celular.
20 .- Explica la estructura del ARN transferente. ¿Cuál es su función?
Está formado por una única hebra, pero presenta zonas con estructura secundaria debido al apareamiento, mediante puentes de hidrógeno, entre bases complementarias. En su estructura se distinguen cuatro brazos y tres bucles. En uno de los brazos se sitúan los extremos 5' y 3' de la cadena, este último es el sitio de unión del aminoácido. En el brazo opuesto se encuentra una secuencia de tres bases, llamada anticodón, que es específica para cada aminoácido y complementaria con los codones del ARNm. Participa en la traducción. Su función es captar aminoácidos en el citoplasma, uniéndose a ellos, y transportarlos a los ribosomas, colocándolos en el lugar indicado por el ARNm.
21 .- ¿Cuáles fueron los principales datos experimentales que llevaron a Watson y Crick a proponer el modelo de doble hélice?
Una vez establecido el hecho de que el ADN era la molécula portadora de la información genética, tres datos fundamentales permitieron a Watson y Crick establecer el modelo de doble hélice: Las investigaciones de Chargaff, que, después del estudio de numerosas muestras de ADN de diferentes seres vivos concluyeron que en la molécula de ADN la cantidad de adenina es igual a la de timina, y la de guanina, a la de citosina; por tanto, la suma de las bases púricas es igual a la de las pirimidínicas. Las imágenes obtenidas por difracción de rayos X, de Wilkins y Franklin, que permitieron ver que la estructura del ADN era helicoidal, y determinar algunas de sus dimensiones, como el diámetro y ciertas periodicidades. La posibilidad del establecimiento de puentes de hidrógeno entre algunos pares de bases. Concretamente, dos puentes entre el par A-T y tres entre el par G-C. A partir de estos datos, y con la utilización de modelos moleculares metálicos a escala, Watson y Crick establecieron el modelo de doble hélice del ADN, en 1953.
22 .- Explica las funciones biológicas del ADN.
El ADN es la molécula portadora la información genética. Es, por tanto, la molécula que almacena la información que se transmite de generación en generación y que se expresa en la propia célula para controlar sus funciones vitales. " De generación en generación la información genética se transmite gracias al proceso de la replicación en el que la molécula de ADN se duplica y se obtienen dos copias idénticas. Cada copia irá a una célula hija durante la división celular. Expresión en la propia célula. La información contenida en la secuencia de bases del ADN es para producir todas las proteínas de la célula. Estas son las responsables de regular todos las reacciones químicas celulares y, por tanto, de controlar las funciones vitales. La expresión de la información en la célula se realiza mediante dos procesos: la transcripción, en el que se obtiene una molécula de ARNm copia de un fragmento de ADN, y la traducción, que es el proceso mediante el cual la información transportada desde el núcleo por el ARNm es traducida, gracias a los ARNt y ARNr, a una secuencia aminoácidos (proteína)."
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