ÍNDICE
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10. ADN. La doble hélice 11. Otras estructuras del ADN 12. Desnaturalización e hibridación del ADN 13. ARN. Estructura y tipos 14. Replicación del ADN 15. Resumen esquemático de las biomoléculas 16. Prácticas 17. Repaso 18. Cuestiones 19. Otras presentaciones 20. Vídeos |
1. Conocimientos previos
25. ESQUEMAS DE ÁCIDOS NUCLEICOS
26. PRESENTACIONES DE ÁCIDOS NUCLEICOS
Ácidos nucleicos
27. INTRODUCCIÓN
Entre las biomoléculas más importantes, por su papel en el almacenamiento y transmisión de la información genética, se encuentran los ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos son macromoléculas formadas por la unión de unidades básicas denominadas nucleótidos. Dicha unión se realiza mediante un tipo de enlace conocido como puente fosfodiéster. Se puede considerar que los nucleótidos son los sillares estructurales de los ácidos nucleicos, del mismo modo que los aminoácidos lo son de las proteínas o los monosacáridos de los polisacáridos. Además de desempeñar este importante papel, los nucleótidos como tales tienen otras funciones biológicas de naturaleza energética o coenzimática.
28. CONSTITUYENTES QUÍMICOS DE LOS NUCLEÓTIDOS
Cuando se somete a los ácidos nucleicos a hidrólisis en condiciones suaves liberan sus unidades monoméricas constitutivas: los nucleótidos. Los sillares estructurales de otras macromoléculas, como los aminoácidos o los monosacáridos, no son susceptibles de descomponerse a su vez en unidades más simples; sin embargo los nucleótidos sí pueden sufrir hidrólisis dando lugar a una mezcla de pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas. Cada nucleótido está compuesto por una pentosa, una molécula de ácido fosfórico y una base nitrogenada enlazados de un modo característico.
Las pentosas que aparecen formando parte de los nucleótidos son la β-D-ribosa y su derivado, el desoxiazúcar 2'-β-D-desoxirribosa, en el que el grupo hidroxilo unido al carbono 2' fue sustituido por un átomo de hidrógeno. Ambas se encuentran en forma de anillos de furanosa. Las posiciones del anillo de furanosa se numeran convencionalmente añadiendo el signo (') al número de cada átomo de carbono para distinguirlas de las de los anillos de las bases nitrogenadas.
El tipo de ácido fosfórico que se encuentra en los nucleótidos es concretamente el ácido ortofosfórico.
Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos que, gracias al sistema de dobles enlaces conjugados que poseen en sus anillos, poseen un acusado carácter aromático, siendo su conformación espacial planar o casi planar. Sus átomos de nitrógeno poseen pares electrónicos no compartidos que tienen tendencia a captar protones, lo que explica su carácter débilmente básico. Los compuestos originarios de los que derivan estas bases nitrogenadas son la purina y la pirimidina.
Existen formando parte de los nucleótidos dos derivados de la purina (bases púricas), que son la adenina y la guanina, y tres derivados de la pirimidina (bases pirimídicas), que son la citosina, la timina y el uracilo. Todas ellas se obtienen por adición de diferentes grupos funcionales en distintas posiciones de los anillos de la purina o de la pirimidina. Las características químicas de estos grupos funcionales les permiten participar en la formación de puentes de hidrógeno, lo que resulta crucial para la función biológica de los ácidos nucleicos.
CUESTIONES: 1
29. NUCLEÓSIDOS
Las pentosas se unen a las bases nitrogenadas dando lugar a unos compuestos denominados nucleósidos. La unión se realiza mediante un enlace N-glucosídico entre el átomo de carbono carbonílico de la pentosa (carbono 1') y uno de los átomos de nitrógeno de la base nitrogenada, el de la posición 1 si ésta es pirimídica o el de la posición 9 si ésta es púrica. El enlace N-glucosídico es una variante del tipo más habitual de enlace glucosídico (O-glucosídico), que se forma cuando un hemiacetal intramolecular reacciona con una amina, en lugar de hacerlo con un alcohol, liberándose una molécula de agua.
Los nucleósidos en estado libre sólo se encuentran en cantidades mínimas en las células, generalmente como productos intermediarios en el metabolismo de los nucleótidos. Existen dos tipos de nucleósidos: los ribonucleósidos, que contienen β-D-ribosa como componente glucídico, y los desoxirribonucleósidos, que contienen β-D-desoxirribosa. En la naturaleza se encuentran ribonucleósidos de adenina, guanina, citosina y uracilo, y desoxirribonucleósidos de adenina, guanina, citosina y timina. Los nucleósidos se nombran añadiendo la terminación -osina al nombre de la base nitrogenada si ésta es púrica o bien la terminación -idina si ésta es pirimídica, y anteponiendo el prefijo desoxi- en el caso de los desoxirribonucleósidos.
30. NUCLEÓTIDOS
Los nucleótidos resultan de la unión mediante enlace éster de la pentosa de un nucleósido con una molécula de ácido fosfórico. Esta unión, en la que se libera una molécula de agua, puede producirse en cualquiera de los grupos hidroxilo libres de la pentosa, pero como regla general tiene lugar en el que ocupa la posición 5'; es decir, los nucleótidos son los 5' fosfatos de los correspondientes nucleósidos. La posesión de un grupo fosfato, que a pH 7 se encuentra ionizado, confiere a los nucleótidos un carácter marcadamente ácido.
Además de los nucleótidos monofosfato que acabamos de describir, que son los sillares estructurales de los ácidos nucleicos, existen en la naturaleza nucleótidos di~ y trifosfato, que resultan de la unión mediante enlace anhidro de 1 ó 2 moléculas de ácido fosfórico adicionales a la que se encuentra unida al carbono 5' de la pentosa (Figura 9.4).
Al igual que los nucleósidos, los nucleótidos pueden clasificarse en ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos según contengan ribosa o desoxirribosa respectivamente. Existen diversas maneras de nombrar los nucleótidos; cada nucleótido se identifica mediante tres letras mayúsculas, la primera de ellas es la inicial de la base nitrogenada, la segunda indica si el nucleótido es Mono~, Di~, o Trifosfato, y la tercera es la inicial del grupo fosfato; en el caso de los desoxirribonucleótidos se antepone una "d" minúscula a estas tres siglas.
Otra forma de nombrarlos consiste en anteponer la palabra ácido y añadir la terminación -ílico al nombre de la base nitrogenada correspondiente; así, por ejemplo, el AMP se puede denominar también como ácido adenílico; este sistema de nomenclatura resulta un tanto ambiguo ya que no especifica el número de grupos fosfato. También es habitual nombrar a los nucleótidos como fosfatos de los correspondientes nucleósidos; por ejemplo, el ATP es el trifosfato de adenosina o adenosín-trifosfato.
31. FUNCIONES DE LOS NUCLEÓTIDOS
Además de ser los sillares estructurales de los ácidos nucleicos, los nucleótidos desempeñan en las células otras funciones no menos importantes. Los enlaces anhidro que unen los grupos fosfato adicionales de los nucleótidos di~ y trifosfato son enlaces ricos en energía: necesitan un aporte energético importante para formarse y liberan esta energía cuando se hidrolizan. Esto les permite actuar como transportadores de energía. En concreto, el trifosfato de adenosina (ATP) actúa universalmente en todas las células transportando energía, en forma de energía de enlace de su grupo fosfato terminal, desde los procesos metabólicos que la liberan hasta aquellos que la requieren. En algunas reacciones del metabolismo, otros nucleótidos trifosfato como el GTP, CTP y UTP, pueden sustituir al ATP en este papel.
Por otra parte, algunos nucleótidos o sus derivados pueden actuar como coenzimas (sustancias orgánicas no proteicas que resultan imprescindibles para la acción de muchos enzimas). Tal es el caso del NAD, NADP, FAD o FMN, nucleótidos complejos en los que aparecen bases nitrogenadas diferentes a las típicas de los ácidos nucleicos, que actúan como transportadores de electrones en reacciones metabólicas de oxidación-reducción.
Otros nucleótidos como el cAMP, un fosfato cíclico de adenosina en el que el grupo fosfato está unido mediante enlace éster al hidroxilo de la posición 3' y al de la posición 5', actúan como mediadores en determinados procesos hormonales, transmitiendo al citoplasma celular señales químicas procedentes del exterior.
ANIMACIONES
Enlace fosfodiéster
ATP
32. ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos. En ellos la unión entre las sucesivas unidades nucleotídicas se realiza mediante enlaces tipo éster-fosfato que resultan de la reacción entre el ácido fosfórico unido al carbono 5' de la pentosa de un nucleótido y el hidroxilo del carbono 3' de la pentosa de otro nucleótido. Este tipo de unión, en la que un grupo fosfato queda unido por dos enlaces éster a dos nucleótidos sucesivos, se conoce también como puente fosfodiéster.
Cuando dos nucleótidos se unen mediante un puente fosfodiéster el dinucleótido que resulta conserva un grupo 5' fosfato libre en un extremo que puede reaccionar con el grupo hidroxilo 3' de otro nucleótido, y un grupo hidroxilo 3' libre que puede reaccionar con el grupo 5' fosfato de otro nucleótido. Esta circunstancia permite que mediante enlacesfosfodiéster se puedan enlazar un número elevado de nucleótidos para formar largas cadenas lineales que siempre tendrán en un extremo un grupo 5' fosfato libre y en el otro un grupo hidroxilo 3' libre.
De manera análoga a lo establecido para otros tipos de biomoléculas, el compuesto formado por una cadena de hasta 10 nucleótidos se denomina oligonucleótido, mientras que si el número de unidades nucleotídicas es superior a 10 se dice que es un polinucleótido. En la mayor parte de los casos, las cadenas polinucleotídicas de los ácido nucleicos contienen varios miles de estas unidades monoméricas unidas por puentes fosfodiéster.
Del mismo modo que se definió la estructura primaria de las proteínas como su secuencia de aminoácidos, se puede definir laestructura primaria de los ácidos nucleicos como su secuencia de nucleótidos. Los ácidos nucleicos poseen un esqueleto de las mismas características, formado por una sucesión alterna de pentosas y grupos fosfato, a partir del cual se proyectan lateralmente las distintas bases nitrogenadas.
28.1. Tipos de ácidos nucleicos
Existen dos tipos principales de ácidos nucleicos: el ácido ribonucleico (RNA), que es un polímero de ribonucleótidos, y el ácido desoxirribonucleico (DNA), que es un polímero de desoxirribonucleótidos. Las diferencias en cuanto a composición entre estos dos tipos de ácido nucleico vienen dadas por las que existen entre sus nucleótidos constituyentes y residen en el tipo de pentosa y bases nitrogenadas características de uno y otro.
Los dos tipos de ácidos nucleicos están presentes simultáneamente en todas las células vivas. En los virus, parásitos intracelulares obligados, aparecen de manera excluyente DNA o RNA.
Los ácidos nucleicos son moléculas portadoras de información. La secuencia ordenada de sus nucleótidos junto con las estructuras características de las cadenas polinucleotídicas proporcionan las bases físico-químicas para que estas macromoléculas puedan almacenar y transmitir la información genética en el proceso de reproducción de los seres vivos, lo que constituye su función biológica primordial.
ANIMACIONES
26. PRESENTACIONES DE ÁCIDOS NUCLEICOS
Ácidos nucleicos
27. INTRODUCCIÓN
Entre las biomoléculas más importantes, por su papel en el almacenamiento y transmisión de la información genética, se encuentran los ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos son macromoléculas formadas por la unión de unidades básicas denominadas nucleótidos. Dicha unión se realiza mediante un tipo de enlace conocido como puente fosfodiéster. Se puede considerar que los nucleótidos son los sillares estructurales de los ácidos nucleicos, del mismo modo que los aminoácidos lo son de las proteínas o los monosacáridos de los polisacáridos. Además de desempeñar este importante papel, los nucleótidos como tales tienen otras funciones biológicas de naturaleza energética o coenzimática.
28. CONSTITUYENTES QUÍMICOS DE LOS NUCLEÓTIDOS
Cuando se somete a los ácidos nucleicos a hidrólisis en condiciones suaves liberan sus unidades monoméricas constitutivas: los nucleótidos. Los sillares estructurales de otras macromoléculas, como los aminoácidos o los monosacáridos, no son susceptibles de descomponerse a su vez en unidades más simples; sin embargo los nucleótidos sí pueden sufrir hidrólisis dando lugar a una mezcla de pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas. Cada nucleótido está compuesto por una pentosa, una molécula de ácido fosfórico y una base nitrogenada enlazados de un modo característico.
Las pentosas que aparecen formando parte de los nucleótidos son la β-D-ribosa y su derivado, el desoxiazúcar 2'-β-D-desoxirribosa, en el que el grupo hidroxilo unido al carbono 2' fue sustituido por un átomo de hidrógeno. Ambas se encuentran en forma de anillos de furanosa. Las posiciones del anillo de furanosa se numeran convencionalmente añadiendo el signo (') al número de cada átomo de carbono para distinguirlas de las de los anillos de las bases nitrogenadas.
El tipo de ácido fosfórico que se encuentra en los nucleótidos es concretamente el ácido ortofosfórico.
Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos que, gracias al sistema de dobles enlaces conjugados que poseen en sus anillos, poseen un acusado carácter aromático, siendo su conformación espacial planar o casi planar. Sus átomos de nitrógeno poseen pares electrónicos no compartidos que tienen tendencia a captar protones, lo que explica su carácter débilmente básico. Los compuestos originarios de los que derivan estas bases nitrogenadas son la purina y la pirimidina.
Existen formando parte de los nucleótidos dos derivados de la purina (bases púricas), que son la adenina y la guanina, y tres derivados de la pirimidina (bases pirimídicas), que son la citosina, la timina y el uracilo. Todas ellas se obtienen por adición de diferentes grupos funcionales en distintas posiciones de los anillos de la purina o de la pirimidina. Las características químicas de estos grupos funcionales les permiten participar en la formación de puentes de hidrógeno, lo que resulta crucial para la función biológica de los ácidos nucleicos.
CUESTIONES: 1
29. NUCLEÓSIDOS
Las pentosas se unen a las bases nitrogenadas dando lugar a unos compuestos denominados nucleósidos. La unión se realiza mediante un enlace N-glucosídico entre el átomo de carbono carbonílico de la pentosa (carbono 1') y uno de los átomos de nitrógeno de la base nitrogenada, el de la posición 1 si ésta es pirimídica o el de la posición 9 si ésta es púrica. El enlace N-glucosídico es una variante del tipo más habitual de enlace glucosídico (O-glucosídico), que se forma cuando un hemiacetal intramolecular reacciona con una amina, en lugar de hacerlo con un alcohol, liberándose una molécula de agua.
Los nucleósidos en estado libre sólo se encuentran en cantidades mínimas en las células, generalmente como productos intermediarios en el metabolismo de los nucleótidos. Existen dos tipos de nucleósidos: los ribonucleósidos, que contienen β-D-ribosa como componente glucídico, y los desoxirribonucleósidos, que contienen β-D-desoxirribosa. En la naturaleza se encuentran ribonucleósidos de adenina, guanina, citosina y uracilo, y desoxirribonucleósidos de adenina, guanina, citosina y timina. Los nucleósidos se nombran añadiendo la terminación -osina al nombre de la base nitrogenada si ésta es púrica o bien la terminación -idina si ésta es pirimídica, y anteponiendo el prefijo desoxi- en el caso de los desoxirribonucleósidos.
30. NUCLEÓTIDOS
Los nucleótidos resultan de la unión mediante enlace éster de la pentosa de un nucleósido con una molécula de ácido fosfórico. Esta unión, en la que se libera una molécula de agua, puede producirse en cualquiera de los grupos hidroxilo libres de la pentosa, pero como regla general tiene lugar en el que ocupa la posición 5'; es decir, los nucleótidos son los 5' fosfatos de los correspondientes nucleósidos. La posesión de un grupo fosfato, que a pH 7 se encuentra ionizado, confiere a los nucleótidos un carácter marcadamente ácido.
Además de los nucleótidos monofosfato que acabamos de describir, que son los sillares estructurales de los ácidos nucleicos, existen en la naturaleza nucleótidos di~ y trifosfato, que resultan de la unión mediante enlace anhidro de 1 ó 2 moléculas de ácido fosfórico adicionales a la que se encuentra unida al carbono 5' de la pentosa (Figura 9.4).
Al igual que los nucleósidos, los nucleótidos pueden clasificarse en ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos según contengan ribosa o desoxirribosa respectivamente. Existen diversas maneras de nombrar los nucleótidos; cada nucleótido se identifica mediante tres letras mayúsculas, la primera de ellas es la inicial de la base nitrogenada, la segunda indica si el nucleótido es Mono~, Di~, o Trifosfato, y la tercera es la inicial del grupo fosfato; en el caso de los desoxirribonucleótidos se antepone una "d" minúscula a estas tres siglas.
Otra forma de nombrarlos consiste en anteponer la palabra ácido y añadir la terminación -ílico al nombre de la base nitrogenada correspondiente; así, por ejemplo, el AMP se puede denominar también como ácido adenílico; este sistema de nomenclatura resulta un tanto ambiguo ya que no especifica el número de grupos fosfato. También es habitual nombrar a los nucleótidos como fosfatos de los correspondientes nucleósidos; por ejemplo, el ATP es el trifosfato de adenosina o adenosín-trifosfato.
31. FUNCIONES DE LOS NUCLEÓTIDOS
Además de ser los sillares estructurales de los ácidos nucleicos, los nucleótidos desempeñan en las células otras funciones no menos importantes. Los enlaces anhidro que unen los grupos fosfato adicionales de los nucleótidos di~ y trifosfato son enlaces ricos en energía: necesitan un aporte energético importante para formarse y liberan esta energía cuando se hidrolizan. Esto les permite actuar como transportadores de energía. En concreto, el trifosfato de adenosina (ATP) actúa universalmente en todas las células transportando energía, en forma de energía de enlace de su grupo fosfato terminal, desde los procesos metabólicos que la liberan hasta aquellos que la requieren. En algunas reacciones del metabolismo, otros nucleótidos trifosfato como el GTP, CTP y UTP, pueden sustituir al ATP en este papel.
Por otra parte, algunos nucleótidos o sus derivados pueden actuar como coenzimas (sustancias orgánicas no proteicas que resultan imprescindibles para la acción de muchos enzimas). Tal es el caso del NAD, NADP, FAD o FMN, nucleótidos complejos en los que aparecen bases nitrogenadas diferentes a las típicas de los ácidos nucleicos, que actúan como transportadores de electrones en reacciones metabólicas de oxidación-reducción.
| Algunos nucleótidos que no forman ácidos nucléicos | |
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FMN : Flavín Mononucleótido
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NAD : Nicatamín Adenosín Dinucleótido
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FAD : Flavín adenosín Dinucleótido
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Coenzima A
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Otros nucleótidos como el cAMP, un fosfato cíclico de adenosina en el que el grupo fosfato está unido mediante enlace éster al hidroxilo de la posición 3' y al de la posición 5', actúan como mediadores en determinados procesos hormonales, transmitiendo al citoplasma celular señales químicas procedentes del exterior.
Enlace fosfodiéster
ATP
32. ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos. En ellos la unión entre las sucesivas unidades nucleotídicas se realiza mediante enlaces tipo éster-fosfato que resultan de la reacción entre el ácido fosfórico unido al carbono 5' de la pentosa de un nucleótido y el hidroxilo del carbono 3' de la pentosa de otro nucleótido. Este tipo de unión, en la que un grupo fosfato queda unido por dos enlaces éster a dos nucleótidos sucesivos, se conoce también como puente fosfodiéster.
Cuando dos nucleótidos se unen mediante un puente fosfodiéster el dinucleótido que resulta conserva un grupo 5' fosfato libre en un extremo que puede reaccionar con el grupo hidroxilo 3' de otro nucleótido, y un grupo hidroxilo 3' libre que puede reaccionar con el grupo 5' fosfato de otro nucleótido. Esta circunstancia permite que mediante enlacesfosfodiéster se puedan enlazar un número elevado de nucleótidos para formar largas cadenas lineales que siempre tendrán en un extremo un grupo 5' fosfato libre y en el otro un grupo hidroxilo 3' libre.
De manera análoga a lo establecido para otros tipos de biomoléculas, el compuesto formado por una cadena de hasta 10 nucleótidos se denomina oligonucleótido, mientras que si el número de unidades nucleotídicas es superior a 10 se dice que es un polinucleótido. En la mayor parte de los casos, las cadenas polinucleotídicas de los ácido nucleicos contienen varios miles de estas unidades monoméricas unidas por puentes fosfodiéster.
Del mismo modo que se definió la estructura primaria de las proteínas como su secuencia de aminoácidos, se puede definir laestructura primaria de los ácidos nucleicos como su secuencia de nucleótidos. Los ácidos nucleicos poseen un esqueleto de las mismas características, formado por una sucesión alterna de pentosas y grupos fosfato, a partir del cual se proyectan lateralmente las distintas bases nitrogenadas.
28.1. Tipos de ácidos nucleicos
Existen dos tipos principales de ácidos nucleicos: el ácido ribonucleico (RNA), que es un polímero de ribonucleótidos, y el ácido desoxirribonucleico (DNA), que es un polímero de desoxirribonucleótidos. Las diferencias en cuanto a composición entre estos dos tipos de ácido nucleico vienen dadas por las que existen entre sus nucleótidos constituyentes y residen en el tipo de pentosa y bases nitrogenadas características de uno y otro.
Los ácidos nucleicos son moléculas portadoras de información. La secuencia ordenada de sus nucleótidos junto con las estructuras características de las cadenas polinucleotídicas proporcionan las bases físico-químicas para que estas macromoléculas puedan almacenar y transmitir la información genética en el proceso de reproducción de los seres vivos, lo que constituye su función biológica primordial.
ANIMACIONES
33. LA DOBLE HÉLICE
A comienzos de los años 50 tres centros de investigación rivalizaban en el análisis de la estructura tridimensional de las biomoléculas mediante cristalografía de rayos X. Uno de ellos era el Instituto de Tecnología de California, cuya división de química, dirigida por Linus Pauling, se había apuntado varios éxitos notables en el descubrimiento de la estructura secundaria de las proteínas. Otro era el Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge (Inglaterra). Fue en el Laboratorio Cavendish donde coincidieron a comienzos de 1951 dos jóvenes investigadores, James D. Watson y Francis H.C. Crick, que estaban llamados a ser quienes desvelaran finalmente la estructura de la molécula de ADN. Un tercer grupo se había formado en el King’s College de Londres bajo la jefatura de John Randall, que contaba con la colaboración de Maurice Wilkins y de la experta cristalógrafa Rosalind Franklin.
Entre 1951 y 1953 se desató entre estos grupos una especie de carrera por identificar la estructura tridimensional del DNA, carrera que se aceleró cuando la publicación del experimento de Hershey y Chase a finales de 1952 puso a todos los grupos sobre la pista correcta de cual era en realidad la molécula de la herencia. En el King’s College, Rosalind Franklin había desarrollado una técnica que le permitía obtener fibras de DNA altamente orientadas y obtener así difractogramas de rayos X de una calidad y lujo de detalles muy superiores a los conocidos hasta entonces. Mientras tanto Watson y Crick trataban de construir su propio modelo tridimensional basándose en difractogramas de una calidad muy inferior. No obstante, su trabajo se encontraba muy avanzado; habían analizado cuidadosamente la estructura de los nucleótidos individuales y se habían percatado de que los datos obtenidos por Chargaff tres años antes, sobre las proporciones de las bases nitrogenadas, debían tener algún significado relevante, lo que probablemente fue una de las claves de su éxito posterior. Fue entonces cuando Jim Watson, durante una conversación con Maurice Wilkins, pudo ver algunos de los difractogramas obtenidos por Rosalind Franklin; la simple inspección visual de aquellos difractogramas proporcionó a Watson las claves que le faltaban para resolver finalmente la estructura del DNA. En pocas semanas Watson y Crick terminaron de encajar sus propios datos con lo que se apreciaba en los difractogramas de Franklin y elaboraron un modelo definitivo que fue publicado en el número de abril de la revista Nature. La carrera había terminado.
El modelo propuesto por Watson y Crick, mundialmente conocido como la doble hélice, presentaba las siguientes características:
- La molécula de DNA está formada por dos cadenas polinucleotídicas antiparalelas, es decir, si una cadena se recorre en dirección 5’—›3’, su vecina discurriría en dirección 3’—›5’.
- Ambas cadenas se encuentran formando un arrollamiento helicoidal de tipo plectonémico, es decir, para separarlas habría que desenrollarlas girando una sobre la otra. El arrollamiento es además dextrógiro.
- El conjunto forma una estructura cilíndrica con un diámetro constante de 2 nm.
- Los esqueletos azúcar-fosfato de las cadenas polinucleotídicas se encuentran en el exterior de la estructura, formando lo que serían las guías de una especie de escalera de caracol.
- Las bases nitrogenadas se proyectan desde los esqueletos azúcar-fosfato hacia el interior de la estructura y se disponen apiladas por pares formando lo que equivaldría a los peldaños de la escalera.
- Los pares de bases nitrogenadas están formados invariablemente por una purina y una pirimidina. Además, siempre se encuentran enfrentadas adenina con timina por una parte y guanina con citosina por otra.
- Las dos cadenas polinucleotídicas se encuentran unidas por puentes de hidrógeno entre grupos funcionales de las bases nitrogenadas que forman cada par. Cada adenina forma dos puentes de hidrógeno con la correspondiente timina y cada guanina tres con la citosina. Pares de bases diferentes a los establecidos no podrían formar puentes de hidrógeno.
- La distancia entre cada par de bases sucesivo es de 0,34 nm. Cada vuelta completa de la hélice (paso de rosca) alberga exactamente 10 pares de nucleótidos, lo que se corresponde con una longitud de 3,4 nm. Ambas periodicidades aparecían reflejadas en los difractogramas.
Uno de los aspectos más interesantes del modelo de Watson y Crick residía en que no sólo encajaba con los datos de difracción de RX sino que además proporcionaba una explicación para la hasta entonces desconcertante regla de Chargaff. En efecto, si todos los pares de bases eran necesariamente A-T o G-C, en cualquier muestra de DNA el número de restos de adenina debía ser igual al de timina y el de guanina al de citosina, de lo que se deduce que el número total de bases púricas debería ser igual al de bases pirimídicas.
Además, este emparejamiento específico de las bases nitrogenadas podría encerrar un profundo significado biológico, pues, como Watson y Crick sugerían en su artículo en Nature, tal emparejamiento podría ser la base del mecanismo por el que el material genético creaba copias de si mismo en cada ciclo de reproducción celular. La complementariedad interna de la doble hélice, regida por la regla de Chargaff, hacía que cada una de las dos cadenas polinucleotídicas que la formaban pudiera ser utilizada como molde para sintetizar otra con una secuencia de bases complementaria.
La publicación del modelo de Watson y Crick en abril de 1953 y la gran difusión que tuvo en los meses posteriores diluyó rápidamente cualquier resto de escepticismo acerca del papel del DNA como material hereditario, que ya no volvió a ser discutido. Todo ello supuso una auténtica revolución en el seno de las ciencias biológicas y el nacimiento de lo que se dio en llamar biología molecular, área del conocimiento que tuvo un gran desarrollo en las décadas siguientes y que ha contribuido de forma decisiva a nuestra comprensión actual del funcionamiento de los sistemas vivos.
ANIMACIONES
34. OTRAS ESTRUCTURAS DE LA MOLÉCULA DE ADN
La doble hélice del DNA tal como fue descrita por Watson y Crick representa la estructura más común de esta macromolécula (la llamada forma B). Años más tarde se demostró que el DNA puede existir en al menos dos formas alternativas (la forma A y la forma Z) que difieren ligeramente de la estructura original en aspectos como las distancias entre nucleótidos sucesivos o los ángulos de enlace entre los componentes de estos nucleótidos.
- ADN-B: ADN en disolución, 92% de humedad relativa, se encuentra en soluciones con baja fuerza iónica se corresponde con el modelo de la Doble Hélice.
- ADN-A: ADN con 75% de humedad, requiere Na, K o Cs como contraiones, presenta 11 pares de bases por giro completo y 23 Å de diámetro. Es interesante por presentar una estructura parecida a la de los híbridos ADN-ARN y a las regiones de autoapareamiento ARN-ARN
- ADN-Z: doble hélice sinistrorsa (enrollamiento a izquierdas), 12 pares de bases por giro completo, 18 Å de diámetro, se observa en segmentos de ADN con secuencia alternante de bases púricas y pirimidínicas (GCGCGC), debido a la conformación alternante de los residuos azúcar-fosfato sigue un curso en zig-zag. Requiere una concentración de cationes superior a la del ADN-B.
Por otra parte, se ha podido comprobar que en algunos virus el DNA aparece en estado monocatenario (una sola cadena polinucleotídica por molécula en lugar de dos), lo que constituye una excepción a la primitiva afirmación de que el DNA es siempre una doble hélice de cadenas polinucleotídicas. Sin embargo, se trata de una “excepción que confirma la regla”, ya que incluso en estos virus el DNA pasa por un estado bicatenario transitorio, que resulta imprescindible para su replicación durante el ciclo de reproducción viral.
ANIMACIONES
VISORES 3D
Estructura del ADN 3
ADN: estructura 4
La doble hélice 5
Estructura de la molécula de ADN 6
Estructura del ADN 7
Línea de tiempo en la genética
ADN: estructura 4
La doble hélice 5
Estructura de la molécula de ADN 6
Estructura del ADN 7
Línea de tiempo en la genética
35. DESNATURALIZACIÓN E HIBRIDACIÓN DEL ADN
La molécula de DNA es muy estable, gracias a la gran cantidad de puentes de hidrógeno que se establecen entre las bases nitrogenadas a lo largo de las cadenas polinucleotídicas y a las interacciones hidrofóbicas generadas entre los anillos aromáticos apilados de estas bases. Sin embargo, de manera similar a lo que ocurre con las proteínas, la molécula puede desestabilizarse y abandonar su conformación tridimensional característica en doble hélice como respuesta a cambios en el pH o a aumentos de temperatura. Este proceso se conoce con el nombre de desnaturalización y sucede a valores de pH próximos a 13 o temperaturas alrededor de 100 ºC .
La temperatura a la que un 50% de la doble hélice se encuentra separada se conoce como temperatura de fusión (Tm); su valor difiere de unas muestras de DNA a otras y está en función del contenido en pares G-C. Esto es debido a que, al estar los pares G-C unidos por tres puentes de hidrógeno frente a los dos de los pares A-T, es necesaria una mayor cantidad de energía para desestabilizar una doble hélice rica en pares G-C. Así, la temperatura de fusión de una muestra de DNA es un indicador de su composición en bases nitrogenadas.
La desnaturalización del DNA puede seguirse experimentalmente midiendo en un espectrofotómetro la absorción de luz ultravioleta por la disolución que lo contiene. La absorción de luz ultravioleta aumenta considerablemente con la desnaturalización debido a que los anillos aromáticos de las bases nitrogenadas absorben mucha más luz de esa longitud de onda cuando se encuentran desplegadas que cuando están apiladas en el interior de la doble hélice.
De manera análoga a lo que sucede con las proteínas, la desnaturalización del DNA es, en determinadas condiciones experimentales, reversible, siendo este proceso conocido como renaturalización. Si las cadenas polinucleotídicas que resultan de la desnaturalización se incuban a unos 65 ºC durante varias horas, se comprueba que las dobles hélices originales se reconstruyen espontáneamente. Paralelamente se produce el consiguiente descenso en la absorción de luz ultravioleta.
La renaturalización sirvió de base para el desarrollo de las llamadas técnicas de hibridación del DNA. Si se mezclan muestras de DNA desnaturalizado procedentes de especies diferentes y se incuba la mezcla en condiciones adecuadas para que se produzca la renaturalización, una fracción de las dobles hélices obtenidas serán híbridas, es decir, con cadenas polinucleotídicas de una y otra especie. El porcentaje de hibridación será mayor cuanto más parecidas sean las secuencias de nucleótidos de ambas especies, de manera que este porcentaje puede utilizarse como un indicador del parentesco evolutivo existente entre ellas. Antes de que estuviesen disponibles las actuales técnicas de secuenciación del DNA se utilizaron con profusión las técnicas de hibridación para el análisis de dicho parentesco.
36. ARN. ESTRUCTURA Y TIPOS
Se comprobó que en las células eucariotas la casi totalidad del DNA celular se encuentra en el interior del núcleo mientras que la mayor parte del RNA se encuentra en el citoplasma (aunque algunas zonas del núcleo, en particular el nucléolo, también son ricas en RNA). Por otra parte, del total de RNA citoplasmático una fracción muy importante se encontraba asociado a determinadas proteínas para formar unas partículas, visibles al microscopio electrónico, que fueron denominadas ribosomas. Experimentos realizados utilizando aminoácidos marcados radiactivamente pronto demostraron que los ribosomas eran el lugar de la célula donde se llevaba a cabo la síntesis de las proteínas, por lo que ya desde entonces se asoció al RNA con este proceso.
36.1. Eetructura y función del ARN
La estructura tridimensional del RNA difiere claramente de la del DNA. En general las moléculas de RNA son monocatenarias (una sola cadena polinucleotídica), por lo que su composición en bases nitrogenadas no se ajusta a la regla de equivalencia de Chargaff. Sin embargo, existen moléculas de RNA que, aun siendo monocatenarias, presentan tramos con secuencias de bases complementarias los cuales adoptan estructuras en doble hélice, denominadashorquillas, de características análogas a las del DNA. En ocasiones, cuando las secuencias complementarias no son contiguas, se forman bucles de bases no emparejadas dentro de las horquillas. En las dobles hélices de RNA la adenina se empareja con el uracilo, que tiene estructura similar e idénticas posibilidades de formar puentes de hidrógeno que la timina, y la guanina con la citosina.
Hoy sabemos que la función primordial del RNA en las células consiste en servir de intermediario para transferir la información genética cifrada en el DNA a la estructura tridimensional de las proteínas en el proceso de expresión de la información genética, que analizaremos más adelante en este capítulo.
De todos modos, en algunos virus el RNA constituye en sí mismo el material genético además de servir de intermediario en el proceso de síntesis de las proteínas virales. En algunos de estos virus la molécula de RNA que constituye el cromosoma viral es bicatenaria y presenta en toda su longitud estructura de doble hélice. También existen virus con cromosomas de RNA monocatenario.
36.2. Tipos de ARN
Existen varios tipos de RNA que difieren en el tamaño, estructura y función específica de sus moléculas. Todos ellos se sintetizan en el núcleo celular a partir de secuencias de DNA que sirven como molde y una vez sintetizados atraviesan los poros nucleares y se incorporan a sus diferentes destinos en el citoplasma.
a) ARN ribosómico (rRNA). Constituye alrededor del 80% del RNA celular total. Sus moléculas son monocatenarias y de gran longitud (varios miles de nucleótidos). Algunas de ellas presentan horquillas y bucles con secuencias internas complementarias. Se encuentra en el citoplasma donde, en asociación con diferentes proteínas, forma parte estructural de los ribosomas.
b) ARN de transferencia (tRNA). Sus moléculas son relativamente pequeñas (75 a 90 nucleótidos de longitud). Presentan una estructura característica con horquillas y bucles que les dan el aspecto de hojas de trébol cuando se representan sobre un plano: su estructura tridimensional presenta en realidad forma de L invertida. El tRNA presenta bases nitrogenadas diferentes a las características de los ácidos nucleicos en una proporción que puede alcanzar el 10% del total. Su función consiste en transportar de manera específica a los diferentes aminoácidos hasta los ribosomas para que allí sean ensamblados en las cadenas polipeptídicas en formación. Existen alrededor de 50 tipos de tRNAs que difieren en sus secuencias de nucleótidos y en algunos aspectos de su conformación tridimensional; sin embargo todos ellos comparten algunas características:
· En el extremo 5’ de la cadena polinucleotídica hay un triplete de bases nitrogenadas una de las cuales es siempre guanina.
· En el extremo 3’ la cadena polinucleotídica finaliza con la secuencia CCA y estas bases no están emparejadas. En este lugar es donde el tRNA se une a su aminoácido correspondiente.
· La molécula presenta tres brazos cada uno de los cuales consta de una horquilla con estructura en doble hélice y un bucle formado por bases sin emparejar (Figura 19.16). Se distinguen el brazo T (por donde la molécula se une al ribosoma), el brazo D (lugar que reconocen los enzimas específicos que unen los tRNA con sus aminoácidos correspondientes) y el brazo A (cuyo bucle presenta un triplete de bases, denominado anticodon, que es complementario de otro triplete, llamado codon, que se encuentra en el RNA mensajero, siendo esta complementariedad de gran importancia en el proceso de síntesis de proteínas).
c) ARN mensajero (mRNA). Sus moléculas están formadas en general por varios miles de nucleótidos y tienen una estructura lineal, aunque en ocasiones presentan horquillas y bucles. Su misión es trasladar la información genética almacenada en el DNA hasta los ribosomas para que allí se exprese en forma de proteínas. Los mRNA son en general moléculas de vida muy corta, ya que una vez cumplida su misión son degradados por unos enzimas llamados ribonucleasas.
d) ARN nucleolar (nRNA).-Se encuentra en el nucléolo, donde tiene lugar su síntesis. Una vez sintetizado se fragmenta por acción enzimática y da lugar a diferentes tipos de rRNA y tRNA.
ANIMACIONES
37. REPLICACIÓN DEL ADN
Cada vez que una célula se reproduce por división su material genético debe ser copiado para que las dos células hijas dispongan una copia completa del mismo. Uno de los requisitos que debería cumplir una eventual molécula de la herencia es precisamente la capacidad para crear copias fieles de sí misma de manera que la información pudiese ser transmitida en las sucesivas generaciones celulares.
Watson y Crick se percataron, y así lo sugerían en su artículo de Nature, de que el modelo de estructura en doble hélice que habían elaborado proporcionaba las bases físico-químicas para un mecanismo de replicación del DNA. En efecto, la estricta complementariedad de bases nitrogenadas a lo largo de la doble hélice permite que cada una de las dos cadenas polinucleotídicas que la forman pueda ser utilizada como molde para sintetizar una nueva cadena complementaria.
Así, desenrollando las dos cadenas de una hélice original y utilizando cada una de ellas como molde para sintetizar una nueva cadena, en la que los nucleótidos se irán añadiendo conforme a las reglas que rigen el emparejamiento de las bases, se obtendrán dos dobles hélices “hijas” idénticas, portadoras de la misma información.
El mecanismo que aquí se ha esbozado fue propuesto por Watson y Crick en un artículo publicado en el número de Nature de mayo de 1953, aclarando así lo que sugerían en su artículo del mes anterior. Tal mecanismo fue conocido como replicación semiconservativa para resaltar el hecho de que cada una de las dobles hélices hijas conserva la mitad, es decir, una de las cadenas, de la doble hélice original.
El modelo de replicación semiconservativa propuesta por Watson y Crick pareció acertado a muchos investigadores por su sencillez y elegancia. Sin embargo, se plantearon algunos modelos alternativos que no podían ser descartados a priori. Uno de ellos era el modelo de replicación conservativa, según el cual la doble hélice original, sin perder su integridad, sirve de patrón para sintetizar una doble hélice hija totalmente nueva, de manera que la doble hélice original se conserva intacta a lo largo de las sucesivas generaciones celulares. Otro era el modelo de replicación dispersiva, según el cual la doble hélice original se descompone en infinidad de pequeños fragmentos, cada uno de los cuales sirve de molde para sintetizar un fragmento complementario siguiendo las reglas de emparejamiento de bases; a continuación los fragmentos resultantes se empalman en el orden correcto para dar lugar a dos dobles hélices hijas cada una de las cuales contiene fragmentos de la original y fragmentos de nueva síntesis.
ANIMACIONES
| 38. RESUMEN ESQUEMÁTICO DE LAS BIOMOLÉCULAS |
MONOSACÁRIDOS
| Triosas | Glieraldeído (aldotriosa) Dihidroxiacetona (cetotriosa) |
| Tetrosas | Eritrosa (aldotetrosa) Treosa (aldotetrosa) Eritrulosa (cetotetrosa) |
| Pentosas | Ribosa (aldopentosa), desoxirribosa (aldopentosa) (→ ácidos nucleicos) Arabinosa (aldopentosa) (monómero del polisacárido arabana → gomas veg.) Xilosa (aldopentosa) (monómero del polisacárido xilana de las maderas) Ribulosa (cetopentosa) (interviene en la fotosíntesis) Xilulosa (cetopentosa) (interviene en la fotosíntesis) |
| Hexosas | Glucosa (aldohexosa) (azúcar de uva) (monómero del almidón y de la celulosa) Galactosa (aldohexosa) (monómero del disacárido lactosa de la leche) Manosa (aldohexosa) (monómero de los polisacáridos manosanas) Frutosa (= levulosa) (cetohexosa) (azúcar de las frutas) (monómero de la sacarosa) |
| Heptosas | Sedoheptulosa |
OLIGOSACÁRIDOS (ósidos holósidos)
| Disacáridos | Lactosa [β-D-galactosa (1→4) ß-D-fructosa] (azúcar de la leche) Sacarosa [α-D-glucosa (1→2) ß-D-fructosa] (azúcar de la caña y remolacha) Celobiosa [β-D-glucosa (1→4) ß-D-glucosa] (← hidrólisis de la celulosa) Maltosa [α-D-glucosa (1→4) α-D-glucosa] (cereales) (← hidrólisis de la almidón) Isomaltosa [≈ maltosa, con uniones α(1→6)] (← hidrólisis del almidón y glucógeno) |
POLISACÁRIDOS (ósidos holósidos)
| Homopolisacáridos | Pentosanas: Xilanas (madera) Arabanas (gomas vegetales) |
| Hexosanas: Celulosa: Σ β-D-glucosa con enlaces β(1→4) (unidad repetitiva: celobiosa) Quitina: ∑ N-acetil-β-D-glucosamina con enlaces β(1→4) Almidón: Σ α-D-glucosa (amilosa + amilopectina) (→ amiloplastos) - Amilosa: Σ α-D-glucosa con enlaces α(1→4) (sin ramas) (unidad rep.: maltosa) - Amilopectina: Σ α-D-glucosa con enlaces α(1→4) (con ramificaciones α(1→6) cada 15-30 restos de glucosa) Glucógeno: ≈ amilopectina, pero más ramificado (cada 8-10 restos de glucosa) | |
| Heteropolisacáridos | En plantas y algas: Hemicelulosas, pectinas, agar-agar, gomas, mucílagos |
| En animales: Glucosaminoglucanos = mucopolisacáridos: - Ácido hialurónico - Condroitina: ambos se asocian a proteínas → mucinas = proteoglucanos Heparina |
ÓSIDOS HETERÓXIDOS = GLUCOCONJUGADOS
| Glucano (parte glucídica) + Aglucón (lípido o proteína) | |
| Glucoproteínas | Proteoglucanos = mucinas (glucano → mucopolisacáridos) Péptidoglucanos = mureína [glucano: Σ (N-acetil-glusamina + N-acetil-murámico); aglucón: tetrapéptido] → mucus Glucoproteínas de la membrana plasmática → glucocálix |
| Gluclolípidos | En el resumen de los lípidos |
LIPIDOS SAPONIFICABLES
| Ácidos grasos | Saturados | Ácido palmítico (16:0) (ácido hexadecanoico) Ácido esteárico (18:0) |
| Insaturados | Ácido oleico (octadecenoico) (18:1 ω 9) Ácido linoleico (octadecadienoico) (18:2 ω 6) Ácido linolénico (18:3 ω 3) Araquidónico (20:4 ω 6) | |
| Triacilglicéridos (= triacilgliceroles) o grasas | Glicerina (=glicerol) + 3 ácidos grasos (éster). - Simples: tripalmitina, triestearina, trioleína - Mixtos | |
| Ceras | Alcohol graso (de cadena larga) + ácido graso de cadena larga. Cera de abeja, lanolina, espermaceti,... | |
| Complejos o de membrana | Glicerolípidos | 2 ácidos grasos + 2 glicerol (éster) + sustituyente. Gliceroglucolípidos: sustituyente → monosacárido Glicerofosfolípidos = fosfolípidos ← ácido fosfatídico |
| Esfingolípidos | Ceramida + sustituyente Esfingoglucolípidos: sustituyente → monosacáridos - Cerebrósidos: sustituyente → glucosa o galactosa - Gangliósidos: sustituyente → oligosacáridos ramificados Esfingofosfolípidos → esfingomielinas Sustituyente → H3PO4 + etanolamina o colina | |
| Eicosanoides | Prostaglandinas ← derivan del prostanoato Tromboxanos Leucotrienos | |
LÍPIDOS INSAPONIFICABLES
| Terpenos o isoprenoides | Σ isopereno (2 metil-butadieno). Tenemos: |
| Monoterpenos → limoneno, mirceno, geraniol, mentol, pineno, timol, alcanfor,... Diterpenos → fitol, vitaminas A, E y K,... Triterpenos → escualeno, lanosterol (precursoras del colesterol) Tetraterpenos → carotenoides (carotenos → vit. A, licopenos y xantofilas),... Politerpenos → caucho | |
| Esteroides | Derivan del gonano (anillo-ciclopentanoperhidrofenantreno). Tenemos: |
| Sales biliares (derivan de los ácidos taurocólico y glicocólico): - Ácido cólico - Ácido desoxicólico | |
| Esteroles: - Colesterol → precursor de casi todos los demas esteroides - Grupo de la vitamina D - Estradiol | |
| Hormonas esteroideas: - Hormonas de la corteza suprarrenal: cortisona o cortisol, aldosterona,... - Hormonas sexuales masculinas: andrógenos (→ testosterona) - Hormonas sexuales femeninas: estrógenos, progesterona,... - Ecdisonas → regulan la muda de los artrópodos |
HOLOPROTEÍNAS
| Globulares | Estructura compacta esférica. Solubles en agua. Responsables de las act. biológicas de la célula. | |
| Albúminas | Función de transporte, de reserva de aminoácidos o de defensa. | |
| Ovoalbúmina (→ clara de huevo) | ||
| Seroalbúmina (→ sangre) | ||
| Lactoalbúmina (→ leche) | ||
| Globulinas | Ovoglobulina (→ huevo) | |
| Seroglobulina (→ sangre) | ||
| Lactoglobulina (→ leche) | ||
| α y β-globulinas (asociadas a la hemoglobina) | ||
| γ-globulinas = inmunoglobulinas (→ anticuerpos) | ||
| Actina | Junto con la miosina, es responsable de la contracción muscular | |
| Histonas → asociadas al ADN Protaminas → asociadas al ADN del espermatozoide | ||
| Fibrosas o esclero-proteínas | Forman haces paralelos. Insolubles en agua. Funciones estructurales o protectoras. | |
| Colágeno | En el tj. conjuntivo y la matriz extracelular. | |
| Miosina | Responsable, junto con la actina, de la contracción muscular. | |
| Queratinas | (← fibrinógeno). En la epidermis: cuernos, uñas, pelo y lana. | |
| Fibroína | Interviene en la coagulación sanguínea. | |
| Elastina | Conformación irregular → fibrosa y flexible (tj. conjuntivo). | |
HETEROPROTEÍNAS (grupo proteico + grupo prostético)
| Cromoproteínas | Grupo prostético → pigmento (proteína coloreada) | ||
| Porfirínicas | Grupo prostético → metalporfirina [anillo tetrapirrólico (4 anillos de pirrol) con un catión metálico en el centro] | ||
| HemoglobinaMioglobina | Grupo prostético → hemo (con un catión ferroso, Fe2+). Transportan O2, la mioglobina a los músculos. | ||
| Peroxidadas Catalasas Citocromos | Grupo prostético → hemino (con un catión férrico, Fe3+). Proxidadas, catalasas → enzimas. Citocromos → transportadores de e-. | ||
| Cloroplastinas (→ clorofila) | |||
| No porfirínicas | Hemocianina | Pig. azul transportador de O2 → Cu. Crustáceos y moluscos. | |
| Hemeritrina | Pig. respiratorio → Fe. En bivalvos y anélidos marinos. | ||
| Rodopsina | Grupo prostético → retinal (← vit. A). Pigmento capaz de absorber la luz. | ||
| Nucleoproteínas | Grupo prostético → ácido nucleico (+ protaminas / histonas). | ||
| Glucoproteínas | Grupo prostético → glúcido (son también glucoconjugados) | ||
| - Componentes estructurales de la matriz extracelular. - En las membranas celulares. - Como hormonas o como mucoproteínas (→ mucina). - Como anticongelantes (peces,...). | |||
| Sanguíneas: inmunoglobulinas, fibrinógeno. En la membrana de los eritrocitos → grupos sanguíneos. | |||
| Fosfoproteínas | Grupo prostético → H3PO4. | ||
| Caseína (= caseinógeno) (leche) Vitelina (yema del huevo) | |||
| Lipoproteínas | Grupo prostético → lípido. | ||
| Lipoproteínas de las membranas celulares | |||
| Lipoproteínas transportadoras de lípidos | Quilomicrones → en las células del intestino; de los enterocitospasan a la circulación y al hígado. | ||
| VLDL (lipoproteínas de densidad muy baja) | |||
| LDL (lipoproteínas de densidad baja) Transportan colesterol y fosfolípidos para formar las membranas celulares. La entrada de colesterol al int. celular depende dereceptores específicos de membrana. Si hay mucho colesterol en la célula, hay menos receptores y la acumulación de colesterol en la sangre puede producir ateromas arteriales. | |||
| HDL (lipoproteínas de densidad alta) | |||
| Tromboplastina | |||
16. PRÁCTICAS
Extracción de ADN. Texto
Modelo de ADN. Texto
Maqueta de ADN. Texto
Electroforesis de ADN
Experimentos de Melsenson y Stahl
Electroforesis de ADN
Descifrando la vida
18. OTRAS PRESENTACIONES
Ácidos nucleicos
Pp cromosomas
Ácidos nucleicos. Descarga 2
Ácidos nucleicos. Descarga 3
Ácidos nucleicos. Descarga 4
Imágenes ácidos nucleicos
19. CUESTIONES
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