Código genético. Traducción.
1. Define el proceso siguiente e indica en qué parte de la célula eucariota tiene lugar.
Traducción:
La traducción es el segundo proceso de la síntesis proteica (parte del proceso general de la expresión genética). La traducción ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como también en el retículo endoplasmático rugoso (RER).
Los ribosomas están formados por una subunidad pequeña y una grande que rodean el ARNm. En la traducción, el ARNmensajero se descodifica para producir un polipéptido específico de acuerdo con las reglas especificadas por código genético. Es el proceso que convierte una secuencia de ARNm en una cadena de aminoácidos para formar una cadena polipeptídica.
Es necesario que la traducción venga precedida de un proceso de transcripción. El proceso de traducción tiene cuatro fases: activación, iniciación, elongación y terminación (entre todos describen el crecimiento de la cadena de aminoácidos, o polipépticos, que es el producto de la traducción).
1. Observa el siguiente esquema que representa las etapas de determinados procesos celulares y responde a las preguntas que se indican:
La traducción es el segundo proceso de la síntesis proteica (parte del proceso general de la expresión genética). La traducción ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como también en el retículo endoplasmático rugoso (RER).
Los ribosomas están formados por una subunidad pequeña y una grande que rodean el ARNm. En la traducción, el ARNmensajero se descodifica para producir un polipéptido específico de acuerdo con las reglas especificadas por código genético. Es el proceso que convierte una secuencia de ARNm en una cadena de aminoácidos para formar una cadena polipeptídica.
Es necesario que la traducción venga precedida de un proceso de transcripción. El proceso de traducción tiene cuatro fases: activación, iniciación, elongación y terminación (entre todos describen el crecimiento de la cadena de aminoácidos, o polipépticos, que es el producto de la traducción).
1. Observa el siguiente esquema que representa las etapas de determinados procesos celulares y responde a las preguntas que se indican:
1A. Indica el nombre de las estructuras señaladas con las letras A, B, C, D, E, F i G.:
A: doble hélice del ADN.
B: ARN polimerasa.
C: cadena polipeptídica.
D: poliribosoma.
E: subunidad mayor del ribosoma.
F: subunidad menor del ribosoma.
G: ARN mensajero.
B: ARN polimerasa.
C: cadena polipeptídica.
D: poliribosoma.
E: subunidad mayor del ribosoma.
F: subunidad menor del ribosoma.
G: ARN mensajero.
2B. ¿Qué procesos puedes identificar?. Descríbelos brevemente e indica en qué tipos de células se dan estos procesos.
Estos procesos son la transcripción y la traducción, que tienen lugar tanto en células eucariotas como en procariotas, pero si se dan al mismo tiempo como en los de la imagen, sólo pueden ser procariotas, ya que ambos se dan en el mismo lugar: el citoplasma.
- Transcripción:
Es el proceso de síntesis de ARN a partir de un ADN molde.
Primero, el ARN polimerasa se une a un centro promotor del ADN, separa las dos cadenas y transcribe la complementaria a la que lleva la información de interés. Va añadiendo ribonucleótidos de citosina, uracilo, adenina y guanina, según cual sea la base complementaria, en dirección
Estos procesos son la transcripción y la traducción, que tienen lugar tanto en células eucariotas como en procariotas, pero si se dan al mismo tiempo como en los de la imagen, sólo pueden ser procariotas, ya que ambos se dan en el mismo lugar: el citoplasma.
- Transcripción:
Es el proceso de síntesis de ARN a partir de un ADN molde.
Primero, el ARN polimerasa se une a un centro promotor del ADN, separa las dos cadenas y transcribe la complementaria a la que lleva la información de interés. Va añadiendo ribonucleótidos de citosina, uracilo, adenina y guanina, según cual sea la base complementaria, en dirección
5'-3', hasta llegar a una señal de finalización que hará que se desprenda el ARN sintetizado.
- Traducción:
Es el proceso por el cual se sintetiza una cadena polipeptídica a partir de un ARN mensajero. La subunidad menor del ribosoma detecta el codón de iniciación (AUG) en el ARNm y se une a éste. Después se unirá la subunidad mayor del ribosoma a la que se le unirá el ARN de transferencia con el anticodón complementario del codón, en el locus aminoacil del ribosoma, que llevará el aminoácido metionina. En el locus peptídil se insertará el siguiente ARN de transferencia con su consiguiente aminoácido.
Se formará el enlace peptídico entre ambos aminoácidos. El ARN de transferencia del locus aminoacil se desprende y el ribosoma se desplazará un locus, permitiendo la entrada de un nuevo ARN de transferencia en el locus peptidil.
La síntesis continúa de la misma manera, leyendo todos los codones hasta llegar al codón de terminación, momento en que se liberará la cadena polipeptídica sintetizada, dando por terminado el proceso de la traducción.
- Traducción:
Es el proceso por el cual se sintetiza una cadena polipeptídica a partir de un ARN mensajero. La subunidad menor del ribosoma detecta el codón de iniciación (AUG) en el ARNm y se une a éste. Después se unirá la subunidad mayor del ribosoma a la que se le unirá el ARN de transferencia con el anticodón complementario del codón, en el locus aminoacil del ribosoma, que llevará el aminoácido metionina. En el locus peptídil se insertará el siguiente ARN de transferencia con su consiguiente aminoácido.
Se formará el enlace peptídico entre ambos aminoácidos. El ARN de transferencia del locus aminoacil se desprende y el ribosoma se desplazará un locus, permitiendo la entrada de un nuevo ARN de transferencia en el locus peptidil.
La síntesis continúa de la misma manera, leyendo todos los codones hasta llegar al codón de terminación, momento en que se liberará la cadena polipeptídica sintetizada, dando por terminado el proceso de la traducción.
3. Define código genético y explica sus características.
El código genético es el conjunto de toda la información almacenada en el ADN. Sus principales características son:
- Es universal; el mismo para todos los organismos conocidos.
-Es degenerado; sus aminoácidos son codificados por más de un codón.
- No tiene imperfección; ningún codón codifica para más de un aminoácido.
- No hay solapamiento; los codones no comparten ninguna base nitrogenada de sus secuencias. En el mensaje, los tripletes de bases se disponen de manera lineal sin que entre ellos hallan ni comas ni espacios.
Su lectura se hace en el sentido 5'--- 3'.
4. Observa el esquema:
6. Explica qué significa que el código genético es degenerado y universal (2 puntos).
El alumno explicará que el código genético es degenerado porque existe más de un codón para un mismo aminoácido y es universal porque los codones de todos los organismos vivos, con muy pocas excepciones, codifican los mismos aminoácidos.
7. Observa la imagen y contesta a las siguientes preguntas: a) ¿Qué proceso biológico representa este esquema? (2 puntos). b) Identifica las estructuras y moléculas que aparecen en el esquema (3 puntos). c) Cita las fases de este proceso y defínelas brevemente (5 puntos).
El alumno responderá:
a) Traducción del mRNA o síntesis de proteínas.
b) A subunidad menor ribosómica; B codón; C mRNA; D anticodón; E subunidad mayor ribosómica; F tRNA.
c) Se hará referencia a: - fase de iniciación, en la que se forma el complejo de iniciación y comienza la síntesis. - fase de elongación, cuando se alarga el péptido por la adición sucesiva de aminoácidos mediante enlace peptídico. - fase de terminación, cuando se llega al codón de terminación se libera el péptido y se separan los componentes del complejo.
OTRAS PREGUNTAS
1.- Aclare la diferencia entre transcripción y traducción. ¿Qué significado tiene la siguiente expresión: ADN —› ARN —› proteína?
• La transcripción es el proceso mediante el que la información contenida en una cadena de ADN es copiada a moléculas de ARN (ADN—›ARN).
• La traducción es el proceso que permite sintetizar las cadenas peptídicas mediante la información contenida en el ARN mensajero correspondiente (ARNm —›proteína).
• La expresión “ADN —› ARN —› proteína” es conocida como el dogma central de la biología molecular y fue propuesta por Crick en 1970, aunque hoy se conocen algunas excepciones. Significa que la información genética reside en el ADN, de donde se transcribe a ARN y posteriormente se traduce a proteínas. Por entonces apenas había constancia experimental que sostuviera tal aseveración, por lo que se usaba el término dogma.
2.- ¿Qué es el código genético? ¿Cuándo se descifró? ¿A qué se llama codón?
La información genética (genoma) está cifrada en una molécula polimérica de sólo 4 monómeros (nucleótidos) y contiene la información necesaria para la síntesis de proteínas, molécula polimérica que utiliza 20 monómeros (aminoácidos).
• El código genético es el que establece la correspondencia entre ADN y proteínas.
• Fue dilucidado en el decenio de 1960, utilizando en el laboratorio secuencias sintéticas de nucleótidos y controlando la formación de los polipéptidos originados.
• Codónse define como el triplete de nucleótidos del ARNm que codifica a un aminoácido. Esto es posible porque el codón es reconocido por un anticodón, secuencia de tres nucleótidos del ARNt (unido previamente por su extremo 3’-OH a un aminoácido específico). Cabe recordar que el apareamiento codón-anticodón tiene carácter antiparalelo, por ejemplo, el codón 5'-AUG-3' se empareja con el anticodón 3'-UAC-5'.
3.- Indique como mínimo 5 características principales del código genético.
• Es prácticamente universal, pues tiene validez en procariotas y eucariotas (aunque con pequeñas variaciones en mitocondrias y en ciertos protozoos).
• El código genético tiene 64 codones o tripletes (4 nucleótidos, tomados de 3 en 3, con repeticiones, o sea, 43 = 64).
• El código incluye un triplete o codón de inicio (AUG) y tres de terminación (UAA, UAG, UGA) de la traducción.
• Los codones están yuxtapuestos en el ARNm, es decir, uno a continuación de otro, desde el de inicio hasta el de terminación, sin solapamientos ni separaciones.
• El código no es ambiguo, pues cada triplete codifica un solo aminoácido. Por ejemplo, AAA codifica únicamente a la lisina.
• Es redundante o degenerado, pues hay 61 tripletes para codificar a 20 aminoácidos, es decir, que contiene varios codonessinónimos para la mayoría de los aminoácidos. Tal circunstancia podría responder a la lógica adaptativa para minimizar los efectos de las mutaciones (las variaciones en la tercera base del codón no suelen alterar el aminoácido correspondiente).
4.- ¿En qué consiste la hipótesis del balanceo?
Esta hipótesis pretende aportar una posible explicación a la degeneración del código genético.
El emparejamiento codón-anticodón, por complementariedad de bases (A=U y G≡C), no siempre es estricto entre ambos tripletes, concretamente en lo que respecta a la 3ª base del codón con la 1ª del anticodón, a la cual va referida el término balanceo (wobble).
Según la hipótesis del balanceo, el anticodón de un mismo ARNt (unido específicamente a un aminoácido por su extremo 3’) puede emparejar con varios codones si éstos sólo difieren en el tercer nucleótido. Por ejemplo, cuando la 1ª base del anticodón es G, la 3ª del codón puede ser la correcta, C, pero también U. Se dice entonces que hay balanceo de G:
6.- Consulte la tabla de la clave genética. ¿Cuántos codones hay para la valina? ¿Qué aminoácidos están codificados por un solo codón? ¿Cuáles son los codones de terminación?
• Para el aminoácido valina hay cuatro codones sinónimos: GUU, GUC, GUA, GUG. Se observa que todos empiezan por GU. La variación en la 3ª base guarda relación con el balanceo de la 1ª base del anticodón en el ARNt correspondiente.
• De los veinte aminoácidos, sólo la metionina y el triptófano están determinados por un único codón (AUG y UGG, respectivamente).
• Los codones de terminación (stop) son tres: UAA, UAG y UGA.
7.- Busque en Internet “EC 2.7.7.8”. Indique su nombre y la reacción que cataliza. ¿Tiene relación con el código genético?
• Se trata de la enzima polinucleótido fosforilasa, PNPasa. Pertenece a la clase 2 (Transferasas) y también se llama polirribonucleótido nucleotidil transferasa. La reacción que cataliza es:
Nucleósido difosfato + ARNn ‹–› fosfato + ARNn+1
• Esta enzima impulsó la investigación que condujo al desciframiento del código genético. Su importancia fue enorme, pues permitía obtener ARN artificial (poli-U, poli-A, poli-AC, etc.) y analizar posteriormente el polipéptido resultante.
8.- ¿Cuál fue el primer codón que se descifró y cómo se consiguó?
El primero en descifrarse fue UUU, que codifica a la fenilalanina.
En el laboratorio se sintetizó, mediante la PNPasa, un polinucleótido que tenía únicamente uracilo como base nitrogenada: UMP-UMP-UMP-… (de modo más abreviado, poli-U). Utilizando un sistema in vitro se consiguió traducir el ARN sintetizado y se comprobó que la cadena peptídica resultante era polifenilalanina.
10.- Utilice el código genético para indicar la cadena peptídica originada a partir del siguiente ARN mensajero: 5’- A U G G U A C C C A A G
Dado que el sentido de la lectura es siempre 5’ —› 3’ resultaría:
Metionina-valina-prolina-lisina-
11.- Aplique la clave genética para traducir el siguiente mensaje: 3’- G A A G G U C C C -5’.
Con objeto de evitar posibles confusiones es aconsejable escribirlo en el sentido de la lectura (o sea, 5’ —› 3’): 5’- C C C U G G A A G - 3’.
Este ARNm codificaría: Prolina-triptófano-lisina.
12.- Deduzca el primer nucleótido del anticodón correspondiente a partir del siguiente triplete de ADN: 3’- G C T -5’.
Primero escribiremos el codón: 5’ - C G A - 3’.
El anticodón es: 3’ - G C U - 5’.
Dado que se considera como extremo inicial el 5’ resulta que el primer nucleótido del anticodón es U, o sea, uridina monofosfato.
13.- Use la clave genética y deduzca la cadena peptídica a partir del siguiente ADN:
5’- A T C A T C G G G T T A - 3’
3’- T A G T A G C C C A A T - 5’
Al transcribir la cadena 3’→ 5’ se obtiene el siguiente ARN mensajero: 5’- A U C A U C G G G U U A -3’
Al traducir este ARNm resulta el siguiente péptido:
Isoleucina-isoleucina-glicina-leucina.
14.- ¿Si el codón de inicio es AUG, quiere ello decir que todas las proteínas celulares de los eucariotas empiezan por el aminoácido Met (metionina)?
Ciertamente, todas las proteínas eucariotas comienzan por metionina durante la biosíntesis, pero luego se puede perder durante el procesamiento postraduccional.
Las proteínas procariotas comienzan por formilmetionina, un derivado de este aminoácido.
Nota.- De forma excepcional, los procariotas pueden usar los codones GUG o UUG como iniciadores de la traducción, incorporando en cualquiera de los casos formilmetionina (fMet).
Preguntas importantes selectividad. Transcripción y traducció
Preguntas selectividad Valencia. Traducción
Preguntas selectividad Valencia. Regulación expresión genética
Cuestiones replicación y traducción
Su lectura se hace en el sentido 5'--- 3'.
4. Observa el esquema:
Nº 1 = REPLICACIÓN DEL ADN
Nº2 = TRANSCRIPCIÓN
Nº3 = TRANSCRIPCIÓN INVERSA
Nº4 = REPLICACIÓN DEL ARN
Nº5 = TRADUCCIÓN
En las células eucariotas:
- El número 1 se produce dentro del núcleo celular.
- El número 2 se produce en el núcleo.
- El número 5 se produce en el citoplasma.
En las células procariotas: los procesos 1, 2 y 3 se realizan en el citoplasma.
Los procesos 3 y 4 los realizan virus que tienen como portador de la información genética ARN.
5. Define:
Gen : La genética molecular define como gen a un segmento de
la cadena de ácido desoxirribonucleico (ADN) que contiene la información
para que unos determinados aminoácidos se unan en un orden concreto y
formen una proteína.
El lugar que ocupa el gen en el cromosoma se llama locus. Según la
genética clásica es una estructura que se constituye como una unidad de
información hereditaria que controla un determinado carácter: transmisores
de caracteres hereditarios.
Codón :En genética se denomina codón, al triplete de bases del ARNm que contiene la información para:
- El codón de inicio de la traducción, AUG
- Un determinado aminoácido (60 codones codificantes de los 64 totales).
- Los tres codones de terminación o STOP (UAA,UAGy UGA)
Anticodón : Es el triplete de nucleótidos ubicada en el brazo anticodón del ARNt, complementaria al codón ubicado en el ARNm.
6. Explica qué significa que el código genético es degenerado y universal (2 puntos).
El alumno explicará que el código genético es degenerado porque existe más de un codón para un mismo aminoácido y es universal porque los codones de todos los organismos vivos, con muy pocas excepciones, codifican los mismos aminoácidos.
7. Observa la imagen y contesta a las siguientes preguntas: a) ¿Qué proceso biológico representa este esquema? (2 puntos). b) Identifica las estructuras y moléculas que aparecen en el esquema (3 puntos). c) Cita las fases de este proceso y defínelas brevemente (5 puntos).
El alumno responderá:
a) Traducción del mRNA o síntesis de proteínas.
b) A subunidad menor ribosómica; B codón; C mRNA; D anticodón; E subunidad mayor ribosómica; F tRNA.
c) Se hará referencia a: - fase de iniciación, en la que se forma el complejo de iniciación y comienza la síntesis. - fase de elongación, cuando se alarga el péptido por la adición sucesiva de aminoácidos mediante enlace peptídico. - fase de terminación, cuando se llega al codón de terminación se libera el péptido y se separan los componentes del complejo.
OTRAS PREGUNTAS
1.- Aclare la diferencia entre transcripción y traducción. ¿Qué significado tiene la siguiente expresión: ADN —› ARN —› proteína?
• La transcripción es el proceso mediante el que la información contenida en una cadena de ADN es copiada a moléculas de ARN (ADN—›ARN).
• La traducción es el proceso que permite sintetizar las cadenas peptídicas mediante la información contenida en el ARN mensajero correspondiente (ARNm —›proteína).
• La expresión “ADN —› ARN —› proteína” es conocida como el dogma central de la biología molecular y fue propuesta por Crick en 1970, aunque hoy se conocen algunas excepciones. Significa que la información genética reside en el ADN, de donde se transcribe a ARN y posteriormente se traduce a proteínas. Por entonces apenas había constancia experimental que sostuviera tal aseveración, por lo que se usaba el término dogma.
2.- ¿Qué es el código genético? ¿Cuándo se descifró? ¿A qué se llama codón?
La información genética (genoma) está cifrada en una molécula polimérica de sólo 4 monómeros (nucleótidos) y contiene la información necesaria para la síntesis de proteínas, molécula polimérica que utiliza 20 monómeros (aminoácidos).
• El código genético es el que establece la correspondencia entre ADN y proteínas.
• Fue dilucidado en el decenio de 1960, utilizando en el laboratorio secuencias sintéticas de nucleótidos y controlando la formación de los polipéptidos originados.
• Codónse define como el triplete de nucleótidos del ARNm que codifica a un aminoácido. Esto es posible porque el codón es reconocido por un anticodón, secuencia de tres nucleótidos del ARNt (unido previamente por su extremo 3’-OH a un aminoácido específico). Cabe recordar que el apareamiento codón-anticodón tiene carácter antiparalelo, por ejemplo, el codón 5'-AUG-3' se empareja con el anticodón 3'-UAC-5'.
3.- Indique como mínimo 5 características principales del código genético.
• Es prácticamente universal, pues tiene validez en procariotas y eucariotas (aunque con pequeñas variaciones en mitocondrias y en ciertos protozoos).
• El código genético tiene 64 codones o tripletes (4 nucleótidos, tomados de 3 en 3, con repeticiones, o sea, 43 = 64).
• El código incluye un triplete o codón de inicio (AUG) y tres de terminación (UAA, UAG, UGA) de la traducción.
• Los codones están yuxtapuestos en el ARNm, es decir, uno a continuación de otro, desde el de inicio hasta el de terminación, sin solapamientos ni separaciones.
• El código no es ambiguo, pues cada triplete codifica un solo aminoácido. Por ejemplo, AAA codifica únicamente a la lisina.
• Es redundante o degenerado, pues hay 61 tripletes para codificar a 20 aminoácidos, es decir, que contiene varios codonessinónimos para la mayoría de los aminoácidos. Tal circunstancia podría responder a la lógica adaptativa para minimizar los efectos de las mutaciones (las variaciones en la tercera base del codón no suelen alterar el aminoácido correspondiente).
4.- ¿En qué consiste la hipótesis del balanceo?
Esta hipótesis pretende aportar una posible explicación a la degeneración del código genético.
El emparejamiento codón-anticodón, por complementariedad de bases (A=U y G≡C), no siempre es estricto entre ambos tripletes, concretamente en lo que respecta a la 3ª base del codón con la 1ª del anticodón, a la cual va referida el término balanceo (wobble).
Según la hipótesis del balanceo, el anticodón de un mismo ARNt (unido específicamente a un aminoácido por su extremo 3’) puede emparejar con varios codones si éstos sólo difieren en el tercer nucleótido. Por ejemplo, cuando la 1ª base del anticodón es G, la 3ª del codón puede ser la correcta, C, pero también U. Se dice entonces que hay balanceo de G:
6.- Consulte la tabla de la clave genética. ¿Cuántos codones hay para la valina? ¿Qué aminoácidos están codificados por un solo codón? ¿Cuáles son los codones de terminación?
• Para el aminoácido valina hay cuatro codones sinónimos: GUU, GUC, GUA, GUG. Se observa que todos empiezan por GU. La variación en la 3ª base guarda relación con el balanceo de la 1ª base del anticodón en el ARNt correspondiente.
• De los veinte aminoácidos, sólo la metionina y el triptófano están determinados por un único codón (AUG y UGG, respectivamente).
• Los codones de terminación (stop) son tres: UAA, UAG y UGA.
7.- Busque en Internet “EC 2.7.7.8”. Indique su nombre y la reacción que cataliza. ¿Tiene relación con el código genético?
• Se trata de la enzima polinucleótido fosforilasa, PNPasa. Pertenece a la clase 2 (Transferasas) y también se llama polirribonucleótido nucleotidil transferasa. La reacción que cataliza es:
Nucleósido difosfato + ARNn ‹–› fosfato + ARNn+1
• Esta enzima impulsó la investigación que condujo al desciframiento del código genético. Su importancia fue enorme, pues permitía obtener ARN artificial (poli-U, poli-A, poli-AC, etc.) y analizar posteriormente el polipéptido resultante.
8.- ¿Cuál fue el primer codón que se descifró y cómo se consiguó?
El primero en descifrarse fue UUU, que codifica a la fenilalanina.
En el laboratorio se sintetizó, mediante la PNPasa, un polinucleótido que tenía únicamente uracilo como base nitrogenada: UMP-UMP-UMP-… (de modo más abreviado, poli-U). Utilizando un sistema in vitro se consiguió traducir el ARN sintetizado y se comprobó que la cadena peptídica resultante era polifenilalanina.
10.- Utilice el código genético para indicar la cadena peptídica originada a partir del siguiente ARN mensajero: 5’- A U G G U A C C C A A G
Dado que el sentido de la lectura es siempre 5’ —› 3’ resultaría:
Metionina-valina-prolina-lisina-
11.- Aplique la clave genética para traducir el siguiente mensaje: 3’- G A A G G U C C C -5’.
Con objeto de evitar posibles confusiones es aconsejable escribirlo en el sentido de la lectura (o sea, 5’ —› 3’): 5’- C C C U G G A A G - 3’.
Este ARNm codificaría: Prolina-triptófano-lisina.
12.- Deduzca el primer nucleótido del anticodón correspondiente a partir del siguiente triplete de ADN: 3’- G C T -5’.
Primero escribiremos el codón: 5’ - C G A - 3’.
El anticodón es: 3’ - G C U - 5’.
Dado que se considera como extremo inicial el 5’ resulta que el primer nucleótido del anticodón es U, o sea, uridina monofosfato.
13.- Use la clave genética y deduzca la cadena peptídica a partir del siguiente ADN:
5’- A T C A T C G G G T T A - 3’
3’- T A G T A G C C C A A T - 5’
Al transcribir la cadena 3’→ 5’ se obtiene el siguiente ARN mensajero: 5’- A U C A U C G G G U U A -3’
Al traducir este ARNm resulta el siguiente péptido:
Isoleucina-isoleucina-glicina-leucina.
14.- ¿Si el codón de inicio es AUG, quiere ello decir que todas las proteínas celulares de los eucariotas empiezan por el aminoácido Met (metionina)?
Ciertamente, todas las proteínas eucariotas comienzan por metionina durante la biosíntesis, pero luego se puede perder durante el procesamiento postraduccional.
Las proteínas procariotas comienzan por formilmetionina, un derivado de este aminoácido.
Nota.- De forma excepcional, los procariotas pueden usar los codones GUG o UUG como iniciadores de la traducción, incorporando en cualquiera de los casos formilmetionina (fMet).
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