28 enero, 2015

TEMA 9. 4º ESO. LA CÉLULA. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN


ACTIVIDADES OBLIGATORIAS:   18     20    21    22     25     32    33    34    2      5 

ÍNDICE
  1. Conocimientos previos
  2. Esquemas
  3. Presentaciones
  4. Imágenes de células y orgánulos celulares
  5. Contenidos animados
  6. El origen de la vida
    1. La célula
      1. Principios de la Teoría celular
    2. El microscopio
      1. Tipos de células
        1. Células procariotas
        2. Células eucariotas
          1. Animales o autotrofas
          2. Vegetales o hetrótrofas
          3. Diferencias entre ambas células
      2. Orgánulos celulares y su función
      3. Las envolturas celulares
        1. Membrana plasmática
          1. Tipos de transporte
          2. Diferenciacones de la membrana plasmática
          3. Pared celular
          4. Matriz extracelular
          5. Retículo endoplasmático
          6. Aparato de Golgi
          7. Lisosomas
          8.  Peroxisomas 
          9. Glioxisomas
          10. Vacuolas
          11. Mitocondrias
          19.  Plastos
                    1.  Cloroplastos
          20.  Teorías sobre el origen de mitocondrias y cloroplastos
          21.  Citoplasma
          22.  Hialoplasma o citosol
          23.  Citoesqueleto
                    1.  Principales tipos de filamentos
          24.  Centrosoma
          25.  Cilios y flagelos
          26.  Ribosomas
          27.  El núcleo celular
          28.  Envoltura nuclear
                    1.  Complejo del poro nuclear
          30.  Cromatina y cromosomas
                    1.  Niveles de organización de la cromatina
                    2.  El cromosoma eucariota
          31.  El nucleolo
          32.  Ciclo vital de las células
          33.  Mitosis
          34.  Meiosis
          35.  Ciclos biológicos
          36.  Ideas fundamentales
          37.  Prácticas
          38.  Tareas
          39.  Vídeos
          40.  Otras presentaciones
          41.  Cuestiones
          42.  Repaso
          43.  Actividades evaluables



          1. Conocimientos previos    2    3

            2. ESQUEMAS

                
                  


            3. PRESENTACIONES

                  


            4. IMÁGENES DE ORGÁNULOS CELULARES

             

            Imágen célula procariota               2     3
            Imágen célula eucariota animal     2     3
            Imágen célula eucariota vegetal     2     3
            Aparato de Golgi
            Cloroplastos
            Retículo endoplasmático
            Lisosomas
            Peroxisomas
            Vacuolas
            Cilios y flagelos
            Citoesqueleto
            Ribosomas
            Cromosomas
            Células en división
            Formas celulares

            5. CONTENIDOS ANIMADOS

                      


            6. EL ORIGEN DE LA VIDA:

            Para explicar el origen de la vida, se suele aceptar la teoría de la sopa primitiva. Esta teoría describe como la vida se debió originar en los océanos, donde se dieron las condiciones adecuadas para que aparecieran moléculas sencillas en el agua y éstas se unieran formando compuestos más complejos en una especie de sopa o caldo. Estas moléculas entre las cuales estaban: proteínas, ácidos, azúcares, sales, grasas... se fueron más tarde uniendo en estructuras que fueron ensayos de lo que más tarde darían las células. Estos ensayos como esferas llenas de moléculas se llamaron coacervados. El autor de esta teoría fue Oparin pero muchos años más tarde ha sido comprobada en el laboratorio por otros científicos como Miller, Urey y Juan Oró.

            Hoy se conoce por el registro fósil, que ya existía vida en la tierra hace 3.800 millones de años. Esta vida era similar a la de nuestras bacterias actuales. Se cree que estos primeros organismos debían tener como mínimo:
            Una membrana: para separarla del medio externo.
            Una organización interna sencilla pero que permitiera el automantenimiento y la reproducción.
            Ácidos nucleicos: que podían copiarse a sí mismos y que contienen información para sintetizar proteínas.
            Unas estructuras que, auque muy simples, permitían el metabolismo celular para lo cual se necesitan enzimas.

            Aunque no es la única hipótesis, la opinión más admitida es que los primeros organismos eran heterótrofos, que se alimentaban de la sopa primordial. Al no existir oxígeno en la atmósfera, además eran anaeróbicos y fermentadores. Con el tiempo los nutrientes se agotaron por la gran cantidad de microorganismos que se alimentaban de ellos y así se facilitó la aparición de organismos capaces de fabricar su propia materia (autótrofos) con fuentes de energía como la luz que convivieron con los seres heterótrofos primitivos. De este modo nacieron los seres fotosintéticos, como las actuales cianobacterias.

            La capacidad de estos últimos de emitir oxígeno provocó grandes cambios en la atmósfera. Cuando la cantidad de oxígeno fue abundante se formó el ozono, que sirvió como filtro de radiaciones ultravioletas procedentes del sol. En ese momento la tierra, protegida de los rayos nocivos del sol permitió la expansión de la vida en la superficie del agua y la tierra, en contacto con esta nueva atmósfera. Es así como surge un nuevo metabolismo aeróbico.


            ACTIVIDADES:    82     10    11    14    54  

            ANIMACIONES

               

            7. LA CÉLULA

            En 1665, el naturalista inglés Robert Hooke observó una fina lámina de corcho con un microscopio muy básico y distinguió en ella unas celdillas o huecos a las que denominó células. Sin embargo, realmente estaba observando las paredes celulares de células muertas, cuyo interior estaba vacío.

            Poco después, en 1674, el holandés Antón van Leeuwenhoek construyó un microscopio rudimentario, de una sola lente, con el que observó gotas de agua, sangre, esperma, etc. Describió con gran detalle los seres y las células que observó, a los que denominó «animáculos».

            Posteriores avances en el desarrollo del microscópico y diversas investigaciones llevaron a la conclusión de que las células no estaban vacías y que en su interior se podían observar estructuras. 

             

            De esta manera se establecieron: 

             7.1. Los principios de la teoría celular:

            La teoría celular se debe a dos científicos alemanes, el botánico Mathias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann. En 1838, Schleiden señaló por primera vez que las plantas se componen de células. Al año siguiente, Schwann extendió esta generalización a los animales. La teoría celular no tardó en imponerse, pues agrupó un conjunto de datos que ya gozaban de consenso en la comunidad científica y desde entonces se acepta que la célula es la unidad básica de todos los organismos vivos.

            En el año 1855, Rudolfh Virchow amplió la teoría celular y afirmó que las células solo surgen por división de otras células preexistentes, contradiciendo así la teoría (que aún entonces tenía muchos adeptos), de que las células pueden surgir por generación espontánea de la materia inanimada. 

            Durante el siglo XX, la teoría celular fue reafirmada y ampliada y es hoy uno de los conceptos unificadores más importantes de la biología. En su formulación actual, la teoría celular enuncia:

            1) Los seres vivos están formados por células y productos celulares.
            2) Las células se originan a partir de otras células.
            3) Las reacciones químicas del organismo vivo tienen lugar dentro de células.
            4) Las células contienen la información hereditaria de los organismos que integran y esta información se transmite de la célula madre a la célula hija.

            Todas aquellas características que se hacen evidentes en un organismo complejo y nos permiten reconocerlo como un ser vivo, están presentes en cada una de las células que lo componen.

            Las características de las células son:

            • Tienen una organización compleja.
            • Son sistemas abiertos: intercambian materia y energía con el medio.
            • Realizan una serie de transformaciones químicas a las cuales se les da el nombre de metabolismo.
            • Poseen un programa genético que guía el desarrollo de sus estructuras y su funcionamiento. Ese programa genético está inscripto en la estructura del ADN (ácido desoxirribonucleico) y contiene información para la síntesis de proteínas. Sin embargo, el ADN no participa en forma directa en la elaboración de proteínas. Para ello, la célula sintetiza una molécula intermediaria, el ARN (ácido ribonucleico), donde se transcribe la información genética almacenada en el ADN. El ARN es el artífice directo de la síntesis de proteínas, proceso también llamado traducción. Las proteínas son las ejecutoras del programa. Por lo tanto, la puesta en marcha de un programa genético requiere
            • Tienen movimiento.
            • Poseen receptores que les permiten captar señales del medio y responden a ellas.
            • Se autorregulan.
            • Se reproducen.

            Tamaño celular
            Las células miden típicamente unos pocos micrómetros (=1mm = 10-6m) de diámetro. Las células no sobrevivirían con volúmenes mayores. El límite al tamaño celular viene impuesto fundamentalmente por dos necesidades:

            Que la superficie celular, a través de la cual se realizan los intercambios con el medio, dé abasto para suministrarle a la célula los nutrientes necesarios y permitirle la eliminación de sus desechos. Cuanto mayor es el volumen de un cuerpo, proporcionalmente menor resulta su superficie. Tómese este simple ejemplo: un cubo A de 30 micrómetro de lado tiene una superficie de 900 micrómetros cuadrados y un volumen de 2700 micrómetro cúbico. Un cubo B de 10 micrómetros de lado tiene una superficie de 900 micrómetros cuadrados cada uno de los 27 cubos pequeños, lo que determina una superficie total de 27000 micrómetros cuadrados y un volumen de 1000 micrómetros cúbicos cada cubo pequeño para un total de 2700 micrómetros cúbicos. Si la superficie de estos cuerpos tuviera que ser utilizada para realizar intercambios, como ocurre con las células, el cuerpo B sería más eficiente que A, ya que dispone de una superficie relativamente mayor para su volumen.


            Que el volumen celular sea lo suficientemente pequeño para que las moléculas que participan del metabolismo puedan llegar de una parte a otra de la célula en un tiempo breve.
            Magnitud
            Tamaños
            Pesos 
            Sedimentación
            Metro
            m

            Gramo 
            g

            Svedberg
            (S)
            Milímetro
            mm
            10 E-3 m
            Miligramo
            mg
            10 E-3 g

            Micrómetro o micra
            µm
            10 E-6 m
            Microgramo
            µm
            10 E-6 m
            Nanómetro
            nm
            10 E-9 m
            Nanogramo
            ng
            10 E-9 m
            Amgstron
            A
            10 E-10 m
            Picogramo
            pg
            10 E-12 m

            Unidades de peso molecular
            Daltons

            1g H= 6.023 E23

            Unidades de longitud utilizadas en Biología celular

            • Tamaño celular: se expresa en micrómetros (millonésima parte del metro)
            • Tamaño de estructuras subcelulares: se expresa en nanómetros  (mil millonésima parte del metro)
            • Tamaño de macromoléculas: se expresa en angstroms (diez mil millonésima parte del metro).
             

            ACTIVIDADES:     5      7   16    18     19      27    1    2    6     7     8     13    17    23   5
                                               

            ANIMACIONES



            8. El Microscopio

            El tamaño de las células es muy variable, la mayoría miden entre 5 y 50 micras. Una micra (μ) o micrómetro (μm) equivale a 0,000001 m. Algunas células son visibles a simple vista como los óvulos de las gallinas (huevos).

            Un microscopio óptico es un

            microscopio basado en lentes ópticos. También se le conoce como microscopio de luz, (que utiliza luz o "fotones") o microscopio de campo claro. El desarrollo de este aparato suele asociarse con los trabajos de Anton van Leeuwenhoek. Los microscopios de Leeuwenhoek constaban de una única lente pequeña y convexa, montada sobre una plancha, con un mecanismo para sujetar el material que se iba a examinar (la muestra o espécimen). Este uso de una única lente convexa se conoce como microscopio simple, en el que se incluye la lupa, entre otros aparatos ópticos.

              

            Un microscopio electrónico es aquél que utiliza electrones en lugar de fotones o luz visible para formar imágenes de objetos diminutos. Los microscopios electrónicos permiten alcanzar ampliaciones hasta 5100 veces más potentes que los mejores microscopios ópticos, debido a que la longitud de onda de los electrones es mucho menor que la de los fotones "visibles".

            Un microscopio electrónico, como el de la imagen, funciona con un haz de electrones generados por un cañón electrónico, acelerados por un alto voltaje y focalizados por medio de lentes magnéticas (todo ello al alto vacío ya que los electrones son absorbidos por el aire). Un rayo de electrones atraviesa la muestra (debidamente deshidratada y en algunos casos recubierta de una fina capa metálica para resaltar su textura) y la amplificación se produce por un conjunto de lentes magnéticas que forman una imagen sobre una placa fotográfica o sobre una pantalla sensible al impacto de los electrones que transfiere la imagen formada a la pantalla de un ordenador. Los microscopios electrónicos producen imágenes sin ninguna clase de información de color, puesto que este es una propiedad de la luz y no hay una forma posible de reproducir este fenómeno mediante los electrones; sin embargo, es posible colorear las imágenes posteriormente, aplicando técnicas de retoque digital a través del ordenador.


             



            ANIMACIONES
                       
                      

            ACTIVIDADES:      84      87    89      97    9


            9. TIPOS DE CÉLULAS

            La célula. Es la estructura viva más sencilla que se conoce, es decir que es capaz de realizar las tres funciones vitales, que son nutrirse, relacionarse y reproducirse. Consta de dos partes que son la membrana plasmática y el citoplasma.
            • Membrana plasmática. Es la capa que delimita la célula. Regula la entrada y salida de sustancias.
            • Citoplasma. Es el contenido de la célula. En él se puede diferenciar un medio líquido denominadoplasma o citosol y una serie de estructuras denominadas orgánulos celulares. Los principales son los ribosomas, las vacuolas, las mitocondrias, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y, sólo en las células que hacen la fotosíntesis, también los cloroplastos.
            En el interior de la célula hay una o más moléculas de una sustancia denominada ADN. Se trata de unas moléculas muy alargadas, tan largas que tienen el aspecto de un hilo de coser, que contienen lainformación genética, es decir la información de como es y como funciona la célula. Una copia de estas moléculas se pasa a cada una de las células hijas para que puedan existir. Según que las moléculas de ADN estén dispersas en el citosol o rodeades de una membrana especial formando una estructura denominada núcleo, se diferencian dos tipos de células: las procariotas y las eucariotas.

            ACTIVIDADES:      17      20    21    22     25      29     32    33    34      4     12     20    24    25     28      30   31    32      35     37    39    40    44    46   47     52    53    72  

            ANIMACIONES

             


            9.1. Células procariotasSon las células que no tienen núcleo, es decir son las que presentan su ADN más o menos condensado en una región del citoplasma pero sin estar rodeado de una membrana. El ejemplo más importante de células procariotas son las bacterias. Son células muy sencillas, sus orgánulos prácticamente sólo son los ribosomas, los mesosomes (unos orgánulos exclusivos de estas células) y algunas también tienen unos flagelos muy sencillos.
              • El ADN se encuentra libre y disperso por el citoplasma.
              • No tienen orgánulos celulares como las mitocondrias, cloroplastos, aparato de Golgi, retículo, etc.
              • Carecen de citoesqueleto y no tienen movilidad intracelular.
                    Son más pequeñas que las células eucariotas. Son similares al tamaño de las mitocondrias y           cloroplastos de las eucariotas. 

               


            Existen tres dominios de seres vivos :
              • Arqueobacterias - Archaea
              • Eubacterias - Bacteria
              • Eucariotas - Eukaria
            Los Eucariotas son las células más diferenciadas y complejas.
            Los otros dos dominios presentan células más sencillas : Organización procariota


            Célula procariota
            http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org/deptos/dbiogeo/recursos/Apuntes/ApuntesBioBach2/imagenes/celulas/arch.png
            Célula eucariota
            Procariotas
            Eucariotas
            Bacteria
            Archaea
            Eukaria
            Adaptaciones genenerales
            Sencillez
            Rapidez y eficiencia metabólica
            Estrategia de la R
            Sencillez
            Ambientes extremos
            Complejudad
            Tamaño grande
            Estrategia de la K
            Tamaño
            Pequeñas
            Normalmente de 1 a 5 micras
            Pequeñas
            Normalmente de 1 a 5 micras
            Grandes
            Normalmente de 5 a 50 micras
            Entre 1.000 y 10.000 veces mayores que procariotastípicas
            Material genético
            ADN circular
            Sin nucleosomas: Sin histonas
            1 Cromosoma
            ADN circular
            Con nucleosomas: Con proteínas semejantes a histonas
            1 Cromosoma
            ADN lineal
            Con nucleosomas y estructuras superiores
            Ligado a histonas y otras proteínas
            Varios cromosomas
            Membranas internas
            Pocas o ninguna
            Sin membrana nuclear

            Ninguna
            Sin membrana nuclear
            Muchas membranas internas
            - Retículo endoplasmático
            - Golgi
            - Lisosomas
            - Vacuolas
            - Membrana nuclear
            Formadas por fosfolípidos
            Formadas por éteres de terpenos
            Formadas por fosfolípidos
            Pared celular
            Casi siempre presente
            Formada por peptidoglucano y otros compuestos
            Casi siempre presente
            No formada por peptidoglucano
            Frecuente
            Formada por polisacáridos (celulosa, quitina...) y otras sustancias
            Otros orgánulos
            Ribosomas pequeños 70s
            Ribosomas pequeños 70s (?)
            Ribosomas grandes 80s
            Mitocondrias y Plastos
            Microtúbulos
            Formas
            No muy variadas
            - Cocos
            - Bacilos
            - Espirilos
            - Filamentos
            No muy variadas
            - Cocos
            - Bacilos
            - Filamentos
            - Aplanadas
            Muy variadas
            Reproducción y
            Sexualidad
            Reproducción asexual
            Pueden tener procesos parasexuales
            Reproducción asexual
            Pueden tener procesos parasexuales
            Reproducción sexual o asexual
            - Asexual: Mitosis
            - Sexula: Meiosis y fecundación
            Metabolismo
            Muy variado
            Variado
            Poco variado.
            Todos aerobios


            Seres vivos: Células

            - Dominio Bacteria :Bacterias y cianobacterias

            - Dominio Archaea

            - Dominio Eucaria


            - Protistas : Varios reinos de algas y protozoos


            - Reino Hongos


            - Reino Animales


            - Reino Plantas
            Formas acelulares con información en Ácidos Nucleicos

            - Virus : Genoma de ADN o ARN con faseextracelular: Virón

            - Plásmidos, viroides, trasposones : Genoma de ADN o ARN sin fase extracelular
            Elementos infecciosos sin Ácido nucléico

            Priones: proteínas autotransformables de neuronas

            ANIMACIONES

                    
            ACTIVIDADES:    10    1     2    3     5     6     8       35    36

            9.2. Células eucariotas. Son las células que tienen núcleo, es decir son las que presentan su ADN rodeado de una membrana. Tienen estructura eucariota las células de los animales, plantas,algas, hongos y protozoos. 

                      La célula eucariota. Es puede definir como una estructura biológica constituida por tres  partes denominadas membrana plasmática, citoplasma y núcleo , y que es capaz de realizar  las tres funciones vitales. La célula eucariota es la unidad estructural y funcional de todos los organismos pluricelulares. Presenta formas y tamaños muy diferentes. Generalmente tienen una medida de unos unos 0,020 mm, pero algunas células eucariotas, como la yema del huevo de gallina, tienen más de un centímetro de diámetro

              Se diferencian dos tipos principales: las células eucariotas animales o hetrótrofas que formarán los tejidos de los animales y las célula eucariotas vegetales o autótrofas que formarán parte de los tejidos vegetales.
              9.2.1. Células animales o heterótrofas:  Se caracterizan por no presentar membrana de secreción o, si la presentan, nunca es de celulosa, por tener vacuolas muy pequeñas, por la carencia de cloroplastos y por presentar centrosoma, un orgánulo relacionado con la presencia de cilios y de flagelos.
                                                                                                                                      


              9.2.2. Células vegetales o autótrofas: Se caracterizan por presentar una pared gruesa de celulosa situada en el exterior (sobre la membrana plasmática), por tener grandes vacuolas y cloroplastos (unos orgánulos de color verde debido a que contienden clorofila, que es la sustancia gracias a la cual pueden realizar la fotosíntesis) y por que no tienen ni cilios ni flagelos. 




              ACTIVIDADES:     6     9     13    14    15     23    24     26     28      30  31     34     40   41    42    43     47    49     55    56    57   10     1     2    3      5     6      8          35    36  
                 

              9.2.3. DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES
              Las principales son:
              • En general, las células vegetales suelen tener forma prismática, mientras que las animales presentan formas muy diversas (estrellada, alargada, globular, aplanada, etc)
              • Las células vegetales están recubiertas de una pared celular rígida formada por celulosa que contribuye a mantener la forma y el volumen de la célula.
              • En las vegetales existen los cloroplastos, orgánulos que acumulan clorofila, pero también existen otros tipos de plastos que acumulan otras sustancias, por ejemplo los leucoplastos que acumulan almidón ( son muy abundandtes en las patatas) y los cromoplastos que acumulan sustancias coloreadas (se encuentran en los pétalos de las flores).
              • En las células animales tenemos centriolos, pero no en las vegetales.
              • En las células vegetales hay un gran vacuola central, llamada vacuola de turgencia, que ocupa la mayor parte de la célula permitiendo que se mantenga su forma. Sin embargo, en las animales suelen ser más pequeñas y su misión es la reserva de nutrientes
              • El reparto del citoplasma en la división celular se realiza en las células animales por estrangulamiento, y en las vegetales por el crecimiento de un tabique de separación denominado fragmoplasto.
              CUESTIONES:    46    47    48 

              10. ORGÁNULOS CELULARES Y SU FUNCIÓN

              CUESTIONES:     49      57      60 


              11. LAS ENVOLTURAS CELULARES

              Las envolturas celulares son capas que separan el medio interno del exterior. Son: la membrana plasmática, que poseen todas las células (eucariotas y procariotas) y las membranas de secreción (que pueden faltar). Son membranas de secreción: la matriz extracelular (de animales), la pared vegetal (de vegetales) y la pared bacteriana (en bacterias).   

              11.1. La membrana plasmática                                                        

              La membrana plasmática constituye el límite entre el citoplasma y el medio en el que se encuentra la célula y entre los orgánulos celulares y el citosol (hialoplasma), de manera que las biomembranas dividen al interior de la célula en numerosos compartimentos. De esta manera se explica que las membranas puedan constituir el 60 % del citoplasma celular.

              Posee un espesor de 75 Ǻ (ángstrom). Al microscopio electrónico se presenta como una triple capa. Dos bandas oscuras externas de 20 Ǻ separadas por una interna de color claro de 35 Ǻ. En ocasiones, las láminas externas más oscuras pueden tener espesores diferentes.

              Cualquier tipo de célula presenta este tipo de membrana de tres capas. Debido a su carácter generalizado se le denomina unidad de membrana (o membrana unidad). También se encuentra formando la envoltura exterior de muchos orgánulos como los cloroplastos, mitocondrias o vacuolas.

                

              11.1.1. Composición química

              Las membranas biológicas son conjuntos laminares constituidos aproximadamente por un 40 % de lípidos y un 60 % de proteínas principalmente; asociados a los lípidos y las proteínas también se encuentran oligosacáridos.

              1. Lípidos. Son esencialmente anfipáticos, o sea que sus moléculas poseen un polo hidrófilo y un polo hidrófobo. Los más abundantes (en los glóbulos rojo humano) son los fosfolípidos (55 % del total de los lípidos), el colesterol (25%) y otros lípidos, glucolípidos y ácidos grasos(20 %) que son enteramente hidrófobos.

              Los lípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se disponen formando una doble capa, la bicapa lipídica, con las zonas polares (hidrófilas) orientadas hacia el exterior, y las zonas apolares (hidrófobas) protegiéndose mutuamente.

               La bicapa lipídica no es una estructura rígida, sino que sus componentes se mueven en ella con libertad (Fig. 2), confiriéndole fluidez. Las moléculas de lípidos, más móviles, pueden girar sobre sí mismas (rotación) o intercambiar su posición con otras moléculas de la misma monocapa (difusión lateral). Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas (flip-flop).

              ▪ El colesterol contribuye grandemente a la fluidez de la bicapa, debido a que con su pequeño tamaño dificulta el establecimiento de interacciones hidrofóbicas entre las colas apolares de los lípidos de membrana.

                


              2. Las proteínas se disponen intercaladas o adosadas a la bicapa de lípidos, y son de diverso tamaño y naturaleza.

              Por su afinidad a los lípidos de la membrana hay dos tipos:

              • Proteínas integrales o intrínsecas. Están internamente asociadas a los lípidos y son difíciles de separar de la bicapa. Constituyen aproximadamente el 70% de las proteínas de membrana y son insolubles en agua (hidrófobas)
              • Proteínas periféricas o extrínsecas. Están débilmente asociadas a los lípidos, se separan con facilidad; son hidrosolubles y representan el 30% restante.
              Por su colocación en la membrana, se distinguen los siguientes tipos:
              • Proteínas transmembranarias: atraviesan completamente la membrana.
              • Proteínas de hemimembrana: su posición sólo abarca la mitad de la bicapa.
              • Proteínas adosadas: colocadas por fuera de la bicapa, tanto hacia el interior como hacia el exterior de la célula y unidas a proteínas transmembrana o a lípidos

               


               3. Oligosacáridos. Se asocian a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas).

               

              11.1.2. Estructura de la membrana plasmática

              El modelo estructural de membrana más aceptado en la actualidad es el propuesto por Singer y Nicholson y que recibe el nombre de modelo del mosaico fluido. Según éste, todas las membranas celulares responden a un esquema arquitectónico común constituido, básicamente, por una bicapa lipídica a la que se unen los otros componentes de las membranas, es decir: proteínas y glúcidos.

              La disposición en bicapa de los lípidos se debe al carácter bipolar que poseen estos constituyentes de la membrana

              (fosfolípidos, colesterol, glicolípidos, etc.), en un medio acuoso, estos lípidos se disponen enfrentando sus partes hidrófobas dejando sus cabezas hidrófilas en contacto con el medio acuoso intra y extracelular.

              La situación de las proteínas (integrales o periféricas) en la membrana la determina su afinidad por el agua o los lípidos. Los azúcares (oligosacáridos), asociados a proteínas (glucopropteínas) o lípidos (glucolípidos), se sitúan en la cara extracelular de la membrana. A esta cubierta se la llama glucocáliz o cubierta celular.

              Según lo expuesto, el modelo de mosaico fluido de membrana sostiene:

              ▪ Los lípidos y proteínas que forman la membrana plasmática constituyen un mosaico molecular. Están dispuestas unas junto a otras como las piezas de un mosaico.

              ▪ Los lípidos y proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica: las membranas son fluidas.

              ▪ Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares. La asimetría se debe a que la presencia de oligosacáridos está restringida a la superficie de la cara externa y, además, la distribución de los lípidos en una y otra monocapa no es simétrica.


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              11.1.3. Funciones de la membrana plasmática

              ● Frontera física entre dos medios. Esto permite no sólo la separación del interior de la célula con respecto al medio exterior (intra y extracelular), sino también la formación de compartimentos en el interior de la célula eucariótica.

              ● Facilita que ocurran, de manera simultánea, pero sin mezclarse, una gran diversidad de reacciones químicas en sus diferentes orgánulos.

              ● La bicapa lipídica es una eficaz barrera para evitar el paso de sustancias hidrófilas (se evita la pérdida de sustancias intracelulares).

              ● Asegura el intercambio y transferencia de sustancias e información con el exterior y con otras células. La naturaleza lipídica de la membrana determina el tipo de sustancias que pueden atravesarla y, además, las proteínas que la forman, pueden intervenir de manera activa facilitando o impidiendo el transporte de esas sustancias.

              Otras funciones de las diferentes membranas, determinadas por la presencia de proteínas específicas, son:

              ● Factores de reconocimiento celular. Conforman la “identidad antigénica” de cada individuo debido a que las proteínas específicas de la membrana celular constituyen una combinación única en cada individuo, que permite ser reconocida por las defensas inmunitarias.

              ● Receptores hormonales y de otras informaciones. Control del flujo de información entre las células y el medio, reciben la información que llega del medio, gracia a la existencia de a) receptores específicos de neurotransmisores y de hormonas, y b) el potencial de membrana responsable de la sensibilidad celular.

              ● Desempeñar funciones especiales gracias a las diferenciaciones que presentan algunas: invaginaciones (aumento de la superficie de intercambio), desmosomas (zonas de unión con otras células), etc.

              11.1.3.1. Transporte a través de la membrana plasmática.

              Las membranas son barreras de permeabilidad muy selectiva. Los mecanismos que utilizan las células para permitir el paso de sustancias varían en función de que se trate de moléculas pequeñas, que puedan atravesarla, o de moléculas más grandes, que deban ser englobadas y posteriormente liberadas por la propia membrana:

              1. Moléculas pequeñas. La permeabilidad de las membranas celulares es altamente selectiva. El paso a su través de moléculas e iones está controlado por mecanismos de transporte específicos. Existen dos mecanismos básicos de transporte: el activo y el pasivo.


              ● Transporte pasivo: se realiza sin consumo de energía y a favor de un gradiente, ya que la sustancia pasa debido a que hay una diferencia de concentración o de carga eléctrica (o de ambos, electroquímico).
              • Difusión simple: las sustancias solubles (apolares) pueden atravesar la membrana disueltas en la bicapa lipídica. El agua (y pequeñas moléculas arrastradas por ellas) atraviesa la membrana por ósmosis, lo hace a través de canales acuosos formados por proteínas transmembranarias, desde el lado de menor concentración salina al de mayor. 
              • Difusión facilitada: las sustancias polares (azúcares, aminoácidos), para pasar requieren la presencia de proteínas transportadoras (permeasas), a las que se une de manera específica la molécula a transportar y son liberadas de nuevo en el otro lado de la membrana.
              La difusión simple y la facilitada se realizan a favor de un gradiente (de concentración o químico, eléctrico, o electroquímico) con lo que no requiere aporte de energía para realizarse. 

              En la difusión simple no intervienen proteínas mediando el paso de sustancias. 

              La difusión facilitada y el transporte activo se realizan con la mediación de moléculas de proteínas de la membrana.

              En la difusión facilitada intervienen las proteínas transportadoras llamadas “permeasas” que, a pesar de su nombre, no realizan ninguna función enzimática. Las permeasas se unen de forma específica a la molécula que ha de ser transportada y por un cambio de conformación facilitan su paso 


               Transporte activo: se realiza en contra de un gradiente (es decir, de la zona más diluida a la más concentrada), se requieren también proteínas transportadoras específicas y un aporte de energía (para realizar el “bombeo”), que se traduce en un consumo de ATP.

              Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio, que mantiene el potencial electroquímico a ambos lados de la membrana de las células animales (bombea Na+ hacia el exterior de la célula y K+ hacia el interior).

               

              2. Macromoléculas. La célula dispone de mecanismos que permiten incorporar o expulsar compuestos de mayor tamaño, por medio de deformaciones de la membrana.
              • Endocitosis: incorpora partículas mediante una invaginación de la membrana en la que quedan incluidas. Luego, la invaginación se estrangula y forma una vesícula en el interior. Se distinguen dos tipos:
                • Pinocitosis. Cuando el material captado es líquido (partículas disueltas).
                • Fagocitosis. Capta partículas sólidas de mayor tamaño, y se forman vacuolas digestivas. Sólo la realizan células especializadas (por ejemplo, leucocitos).
              • Exocitosis. Proceso opuesto al anterior. Se expulsan sustancias contenidas en una vesícula, al unirse ésta a la membrana plasmática y abrirse al exterior.
              • Trancitosis. Proceso por el que las sustancias que penetran en la célula por endocitosis tras recorrer la totalidad del citoplasma salen al exterior por un  proceso de exocitosis. Ejemplo: transporte de nutrientes por las células de las vellosidades intestinales. 
                 

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              CUESTIONES:    1

              11.1.4. Diferenciaciones de la membrana plasmática                                
              Dependiendo de la función que la célula desempeñe, su membrana plasmática puede presentar diferentes especializaciones.

              I.-Microvellosidades. Son evaginaciones que aumentan la superficie de intercambio. Por ejemplo, en las células intestinales, en las que las moléculas digeridas en el interior del tubo digestivo deben pasar al torrente circulatorio.


               



              11.2. PARED CELULAR VEGETAL. 

              La pared celular es una forma especializada de matriz extracelular (segregada por la célula y excreta al exterior de la membrana plasmática), que se encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales, y que se caracteriza por su alto contenido encelulosa, lo que la hace ser gruesa, rígida y organizada.

              11.2.1. Composición química de la pared vegetal

              Como ya hemos señalado, esta formada principalmente por celulosa (homopolisacárido que se origina por la unión β (1→4) de la D-glucosa), pero también por: Hemicelulosa, Pectinas, Sales minerales y Agua

              11.2.2. Estructura de la pared vegetal

              Está constituida por tres capas, cada una con distinta composición y características. Desde fuera hacia dentro son:

               I.- Lámina media: es la capa más externa y es común a las dos células adyacentes. Es delgada y flexible, y está compuesta principalmente por Pectinatos de calcio. Se encarga de mantener unidas las distintas células en los tejidos vegetales.

              II.- Pared primaria: capa relativamente delgada y semirrígida, típica de las células jóvenes, recién divididas (plantas en crecimiento). Está formada por celulosacon una abundante matriz hemicelulósica.

              III.- Pared secundaria: capa muy gruesa formada por varias subcapas de celulosa, en cada una de las cuales las fibras de celulosa se disponen con distinta orientación, lo cual le da a la pared una gran rigidez y resistencia. La pared secundaria sólo se presenta en células maduras o ya muertas. Precisamente el grosor de la capa de celulosa hace que el citoplasma se vaya "asfixiando", y la célula acabe por morir.


                

              11.2.3. Funciones de la pared vegetal

              ▪ Constituyen un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin impedir su crecimiento.

              ▪ Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.

              ▪ Impide que la célula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.

              ▪ Permite la comunicación entre células adyacentes y con el exterior, para el intercambio de nutrientes y de información. Existen unos orificios que atraviesan la pared llamados punteaduras que se sitúan al mismo nivel en células vecinas. Estas punteaduras son atravesadas por puentes citoplasmáticos o plasmodesmos, que son prolongaciones del retículo endoplasmático.


              11.3. MATRIZ EXTRACELULAR 

              Se encuentra por fuera de la membrana celular y desempeña un papel muy importante en la vida de la célula. Esta constituida por compuestos que segregan localmente la propia células.

              El glucocálix (conjunto de cadenas de oligosacáridos) aparece en la cara externa de la membrana celular de muchas células animales. Tiene funciones de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, reconocimiento de la célula a parasitar de virus y bacterias, adhesión de células para formación de tejidos y recepción de antígenos específicos para cada célula.

              Su estructura consiste en una fina red de fibras de proteína inmersa en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas, la sustancia fundamental amorfa.

              En su composición química hay fundamentalmente: colágeno, elastina, fibronactina, glucoproteínas.

              La función es primordialmente servir de unión y nexo en los tejidos conectivos, cartilaginoso y conjuntivo. Puede acumular sales, originando tejido óseo o quitina y dando lugar a exoesqueletos.

                

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              4 


              12. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO. 

              Está formado por un conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas o cisternas de distintas formas: sáculos aplanados,vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso que delimitan un espacio interno, lumen o espacio cisternal contenido en el interior del retículo endoplásmatico y el espacio citosólico en el exterior delretículo. Estas cavidades se comunican a menudo entre ellas y forman una red (retículo = pequeña red) característica de las células eucariotas.

              Sacos del retículo, por lo tanto, dobles membranas, separan el material nuclear del resto del citoplasma. Esta doble membrana está atravesada por una serie de poros que permiten el paso de grandes moléculas (ARN, subunidades ribosómicas, etc.).

              Podemos distinguir dos tipos de retículo:

              1.1. Retículo endoplasmático rugoso, que posee ribosomas adheridos a la cara de la membrana que da al hialoplasma (espacio citosólico). Se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan activamente en la síntesis de proteínas.

              Dentro de sus funciones destacan: la síntesis de proteínas por parte de los ribosomas que pueden ser almacenadas en el del retículo donde maduran con frecuencia sufren una glucosilación de las proteínas (se unen a un glucido, glucoproteínas) y son transportadashacia otros orgánulos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana celular o las propias membranas del retículo.

              1.2. Retículo endoplasmático liso, constituido por finos túmulos o canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del REr, pero sin llevar adheridos ribosomas.

               Sus funciones son: la síntesis lípidos de membrana (fosfolípidos, colesterol, etc.). Asimismo, en el retículo tiene lugar la detoxificación de aquellas sustancias perjudicialespara la célula producidas por su actividad vital o procedente del exterior (insecticidas, herbicidas, medicamentos, etc.). Las toxinas que proceden del medio externo llegan a nuestras células, son transformadas por este orgánulo en moléculas cuya toxicidad se ha visto reducida y que son de esta manera más fácilmente eliminadas.

              Gracia a la acción conjunta de ambos retículos queda completa la síntesis de los componentes básicos de toda membrana celular: proteínas y lípidos.



                


              13. APARATO DE GOLGI. 

              El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso que forma un sistema de cavidades aplanadas dispuestas ordenadamente. Cada una de estas cavidades recibe el nombre de sáculo. El conjunto de sáculos apilados recibe el nombre de dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos relacionadas con el transporte de proteínas y lípidos desde y hacia el A. de Golgi.

              El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas celulares constituye el aparato o complejo de Golgi. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular y en las células secretoras.


              El aparato de Golgi tiene dos caras distintas, la cara “cis”, “externa” o de formación y la cara “trans”, “interna” o de maduración.

              Los dictiosomas no son estructuras celulares fijas, sino que se están renovando constantemente. Se forman a partir del retículo endoplásmatico. Este emite unas prolongaciones que se separan de él formando vesículas de transición (estas encierran en su interior el contenido de las cavidades del retículo, fundamentalmente proteínas, que se han fabricado en los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso y cuyo destino es la secreción). Al unirse posteriormente dichas vesículas entre sí dan lugar a un sáculo (cara cis o de formación). Por otra parte, las cavidades golgianas opuestas (cara trans o de maduración) se fragmentan para formar vesículas cargadas de productos de secreción.

              Funciones. El aparato de Golgi funciona como una planta “empaquetadora” y “distribuidora” de los productos fabricados por el R. E.

              ● Embalaje y secreción. Las sustancias fabricadas en el R. E. para ser secretadas se incorporan a la cara “cis” o de formación del aparato de Golgi y se desplazan progresivamente hacia la cara “trans” o de maduración, desde donde se incorporan a las vesículas de secreción. Las vesículas se adosan a la membrana y por un proceso de exocitosis vierten su contenido al medio extracelular.

              ● Este proceso genera un reciclaje permanente de la membranacompensado por los mecanismos de endocitosis. Entre los productos secretados tienen especial interés los que forman la matriz extracelular que, en los vegetales, origina la pared celular.

              ● No todos los productos empaquetados por el aparato de Golgi tienen como destino el exterior de la célula. Por ejemplo, algunas vesículas, que contienen abundantes enzimas hidrolíticos, se transforman en lisosomas y permanecen en el citoplasma celular.

              ● En los retículos endoplasmáticos se sintetizan los componentes moleculares de las membranas (lípidos en el liso y proteínas en el rugoso) y el contenido de sus cavidades. Del retículo se desprenden vesículas que se incorporan a los sacos del aparato de Golgi, donde sus componentes moleculares experimentan modificaciones, glucolisaciones, por la adición de oligosacáridos, que se unen a proteínas (glucolisación de proteínas: glucoproteínas de membrana, anticuerpos) y a lípidos (glucolisación de lípidos: glucolípidos de membrana).


                

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              14. LISOSOMAS. 

              Los lisosomas son orgánulos celulares, globulares que presentan formas muy diversas. Se originan a partir del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi, de la misma manera que se originan las vesículas de secreción.

              Constituyen el aparato digestivo de la célula. Contienen enzimas hidrolíticas (fosfatasa ácida, proteasa,...) que catalizan la hidrólisis o digestión de las macromoléculas; la membrana que limita a cada lisosoma impide que la célula sea digerida por estos enzimas líticos.


               Se encuentran en las células eucariotas tanto animales como vegetales, la estructura de estos orgánulos es muy distinta de un tipo celular a otro e incluso en una misma célula. Este polimorfismo hace que no sea posible caracterizar a los lisosomas bajo criterios estrictamente estructurales y tan sólo la demostración de actividades líticas permite poner de manifiesto la naturaleza lisosomica de una inclusión celular.

              A pesar de esta diversidad anatómica, los lisosomas se clasifican en dos categorías:

              Lisosomas primarios, recién formados a partir del Ap. de Golgi o del R.E., de forma ovalada o redondeada, que no han intervenido en ningún proceso de digestión y sólo contienen enzimas hidrolíticos.

              Lisosomas secundarios, de forma variable (depende de la naturaleza de los sustratos y del estado de digestión en el que se encuentren), están implicados en algún proceso de digestión. Se forman a partir de la unión de los lisosomas primarios con endosomas que contienen sustratos procedentes del medio externo (vacuolas heterofágicas o digestivas) o interno (vacuolas autofágicas).

              Funciones.

              A.- Digestión celular

              ■ Vacuolas heterofágicas o digestivas (heterofagia) con sustratos procedentes del medio externo, cuya finalidad es alimenticia y defensiva.

              Las partículas procedentes del medio externo penetran en la célula, mediante un proceso de invaginación de la membrana celular, que se separa de ésta, formándose una vacuola alimenticia o vacuola de endocitosis. Los lisosomas primarios se unen a esta vacuola, dando lugar a un orgánulo único, la vacuola digestiva o lisosoma secundario, que contiene no sólo enzimas hidrolíticos, sino también moléculas que va a digerir, por lo que se considera a esta vacuola el estómago celular.

              Estas moléculas, una vez que son digeridas, pasan al citoplasma celular. Sin embargo, no todas las sustancias son digeridas y por tanto no pueden ser aprovechadas por la célula. A estas partículas no digeridas se las llama productos residuales, siendo expulsados al exterior de la célula después de que la vacuola digestiva se ha transformado en vacuola fecal.

              ■ Vacuolas autofagicas (autofagia) si el sustrato lo constituyen componentes de la propia célula. Este mecanismo interviene en los procesos de desarrolla y asegura la nutrición en condiciones desfavorables.

              Los lisosomas producen la hidrólisis de moléculas u orgánulos de la propia célula, tal es el envejecimiento celular, estados de ayuno en los que la digestión de sus constituyentes celulares propician los alimentos que la células necesitan. Cuando esto ocurre, el proceso recibe el nombre de autofagia, que significa comerse a sí mismo.

              B. Digestón extracelular. En algunas ocasiones, los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión (digestión extracelular).
                


              15. PEROXISOMAS. 

              Son orgánulos presentes en casi todas las células eucariotas. Al igual que los lisosomas, son compartimentos vesiculares que contienen enzimas, pero éstas, a diferencia de las de los lisisomas, intervienen en reacciones oxidativas en las que se consume gran cantidad de oxígeno.

              RH2 + O2 ▬▬▬▬▬► R + H2O2

              En esta reacción, RH2 representa una molécula orgánica que se oxida. Como resultado de este tipo de oxidaciones se forma como producto H2O2, peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) , auténtico veneno para la célula; sin embargo, éste no afecta a la célula, ya que los peroxisomas contienen una elevada cantidad de la enzima catalasa que cataliza la reacción:

              2 H2O2 ▬ catalasa ▬▬▬▬▬►2 H2O + O2

              De esta manera desaparece el peróxido de hidrógeno en el mismo orgánulo en el que se ha producido, no afectando

              al citosol que le rodea. Estos orgánulos se forman por gemación de la membrana del retículo endoplasmático y suelen localizarse junto a él.

              16. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
              Es el conjunto de membranas citoplasmáticas internas: fundamentalmente RE, dictiosomas, membrana plasmática y vacuolas, y constituye una unidad funcional.
              Son estructuras móviles, continuamente cambiantes, con el RE como fuente de crecimiento de las mismas. No participan en  los plástidos ni las mitocondrias.


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              17. VACUOLAS 


              Almacenamiento de sustancias de reserva. Vesículas de forma globular y de tamaño variable, destinadas a almacenar todo tipo de sustancias.

              Se forman a partir de muchos tipos de orgánulos membranosos:

              • R.E. (vesículas de transición, de autofagia...)
              • Aparato de Golgi (Vesículas de secreción)
              • Membrana plasmática (por endocitosis, vacuolas heterofágicas)

              La estructura de las vacuolas es muy sencilla: consiste solamente en un territorio celular rodeado de una membrana. Al conjunto de vacuolas de una célula se denomina Vacuoma.

              Las células vegetales presentan vacuolas de gran tamaño, que a veces desplazan a la periferia todo el citoplasma celular y el núcleo, y son escasas en número. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. En cambio, las células animales poseen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, habitualmente denominadas vesículas.

              Funciones.

              • Almacenar sustancias de reserva:

              • Lípidos - Ácidos grasos
              • Sales minerales - Proteínas solubles
              • Proteínas precipitadas (granos de aleurona)
              • Almacenar sustancias especiales: Taninos, pigmentos, enzimas hidróliticos (cuya actividad, dada su función de reserva, se encuentra inhibida en tanto no sean necesarias),...

              • Servir de vehículo de transporte de sustancias entre orgánulos citoplasmáticos (vesículas de transición, de secreción, etc.) y entre el exterior e interior de la célula (vacuolas o vesículas de endocitosis).

              • Regulan la presión osmótica de la célula. Las vacuolas pueden llenarse o vaciarse de agua para mantener constante la concentración del citoplasma.

              • Vacuolas pulsátiles, es un caso especial son las que eliminan el exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas (que son hipertónicos respecto al medio).

               
              CUESTIONES:    1    2


              18. MITOCONDRIAS. 
              Son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células eucarióticas (aeróbicas). Su forma se asemeja a un cilindro alargado, difíciles de observar al microscopio óptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Lo más frecuente es que las mitocondrias estén dispersas en el hialoplasma, y su número depende del tamaño de la célula: unas pocas en las levaduras y de 1000 a2000 en una célula hepática. Son las encargadas de la obtención de la energía mediante la respiración celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP.

              Ultraestructura.


              La observación al microscopio electrónico pone de manifiesto que cada mitocondria está separada del hialoplasma por una membrana continua de 60 Å (anstrom) de espesor, que es la membrana mitocondrial externa. Esta membrana externa está rodeada interiormente por una segunda membrana, igualmente continua y de 60 Å de espesor, que es la membrana mitocondrial interna. La membrana interna forma repliegues orientados hacia el interior de la mitocondria y son las llamadas crestas mitocondriales (por lo que su superficie es 5 veces mayor que la de la membrana externa). Las dos membranas mitocondriales delimitan dos compartimentos diferentes: un primer compartimento situado entre la membrana mitocondrial externa y la interna que es el espacio intermembrana; un segundo compartimento limitado por la membrana mitocondrial interna que es la matriz mitocondrial. En la matriz encontramos ADN y ribosomas mitocondriales.


               

              • Membrana mitocondrial externa: Delimita completamente a la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares (una doble capa lipídica y proteínas asociadas), es muy permeable debido a que posee un gran número de proteínas que forma “canales” a través de los que pasan gran cantidad de moléculas.
              • Espacio Intermembrana: De composición similar al hialoplasma por la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la energía del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo el AMP
              AMP + ATP ▬► 2 ADP

                      Las moléculas de ADP así formadas pueden atravesar la membrana interna y ser                   fosforiladas en moléculas de ATP.
              • Membrana mitocondrial interna: Posee gran superficie (unas 5 veces más que la externa) debido a los repliegues que forman las crestas. Es impermeable a gran cantidad de sustancias (iones,...). Contiene un 20% de lípidos y un 80% de proteínas, las cuales se pueden clasificar en tres grupos:
                • Proteínas transportadoras que regulan el paso de metabolitos a través de la membrana interna (cadena transportadora de electrones).
                • Enzimas de la cadena respiratoria, que catalizan las reacciones de oxidorreducción.
                • Complejo enzimático. La ATP-sintetasa, cataliza la producción de ATP en la matriz, poseen tres subunidades:
                • Esfera F1 o partícula elemental (90 Å de Ø) pegadas a la cara matricial de la membrana interna. Es la parte catalítica del complejo.
                • Pedúnculo F0, que une las esferas a la membrana.
                • Base hidrófoba integrada en la membrana mitocondrial interna.
              • Matriz: Espacio interno que contiene numerosos iones y moléculas solubles, en particular una gran variedad de enzimas para llevar a cabo las rutas metabólicas que tienen lugar en su interior. Además, contiene ADN mitocondrial, ribosomas (mitorribosomas), ARNt.
              • ADN mitocondrial (ADNmt), es doble y circular, lleva información genética que codifica para la síntesis de algunas proteínas.
              • Ribosomas 70 S (mitorribosomas), libres o asociados a la membrana mitocondrial interna.
              • Iones calcio y fosfato (Ca++, H2PO4-,...), ADP, ATP, Coenzima A,...
              • Enzimas que intervienen en:
              Funciones.
              1º. Oxidaciones respiratorias: Cuya finalidad es obtener energía para la célula a partir de materia orgánica. Consisten en la degradación completa de moléculas orgánicas a CO2 para liberar energía y formar ATP. Tienen lugar en dos series de procesos, el ciclo de Krebs, la beta oxidación de los ácidos grasos y la cadena de transporte de electrones, que suceden, respectivamente, en la matriz y en la membrana mitocondrial interna.

              2º. Síntesis de proteínas mitocondriales, ya que, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.




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              19. PLASTOS. 

              Los Cloroplastos están englobados en los Plastos o Plastidios, conjunto de orgánulos exclusivos de células vegetales que tienen un origen común. Poseen, al igual que las mitocondrias, información genética propia, ribosomas y una doble membrana. Hay tres tipos de plastos, aunque su estructura es muy semejante:

              ● Leucoplastos: (leuco = blanco). En partes no verdes del vegetal - las subterráneas, por ejemplo- entre ellos destacan losamiloplastos que acumulan almidón en los tejidos de reservas.

              ● Cromoplastos: (cromo = color). Dan color rojo, anaranjado o amarillo a muchos frutos, flores y otros órganos. Acumulan pigmentos fotosintéticos secundarios (xantofilas y carotenos) y reservas nutritivas.

              ● Cloroplastos: (cloro = verde). Son de color verde debido a la Clorofila que contienen. Se encargan de realizar la Fotosíntesis, captando energía luminosa.

              19.1. Cloroplastos

              Los cloroplastos se localizan en células vegetales fotosintéticas y, en los vegetales superiores, tienen forma lenticular (de lenteja). Su número suele ser de unos 40 por célula. Son de color verde debido a su elevado contenido en clorofila.
              Ultraestructura

              La observación al microscopio electrónico de un cloroplasto de una célula de vegetal superior nos revela que cada cloroplasto está rodeado de una doble membrana (externa e interna), la membrana externa separa el cloroplasto del hialoplasma, y la membrana interna, que delimita un estroma. Entre ambas existe un espacio, el espacio intermembrana. La Membrana Interna Cloroplástica(M.I.C.), a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma (que contiene ribosomas, enzimas, ADN y ARNt , gránulos de almidón y gotas de lípidos), en el que se bañan un tercer tipo de membrana, lamembrana tilacoidal, que constituyen las paredes de unas pequeñas vesículas discoidales aplanadas (a modo de largos sacos cerrados), los tilacoides. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos, fundamentalmente clorofila y carotenoides. Los tilacoides están comunicados entre sí y encierran un tercer compartimento el espacio tilacoidal (o intratilacoidal). Existen unos tilacoides más alargados que a veces comunican con la M.I.C. y que son llamados lamelas o "tilacoides del estroma".

              Los tilacoides no se distribuyen de manera uniforme por el estroma y en ocasiones forman pequeños grupos apilados (a modo de pilas de monedas) llamados grana (plural de grano en latín) debido al aspecto que presentan al observarlos con el microscopio. Normalmente los tilacoides se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto.

              En el estroma se encuentran también ribosomas (plastorribosomas) y moléculas de ADN, dobles y circulares, que poseen información para sintetizar algunas proteínas del cloroplasto.


               

              Funciones de los cloroplastos.

              Una de ellas es la síntesis de proteínas cloroplásticas, ya que, como hemos visto, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.

              Pero la su principal función es llevar a cabo la Fotosíntesis, que consiste en la formación de materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos (H2O, CO2, NO3=, SO4=, PO43-...), que reducen gracias a la energía captada por los pigmentos fotosintéticos.

              En los tilacoides se encuentran los pigmentos captadores de luz, y la cadena transportadora de electrones (o cadena fotosintética), donde el ADP sé fosforila y pasa a ATP. Al ser la luz, digamos, el motor de este proceso, se le da el nombre de fotofosforilación. En los tilacoides se produce también la reducción del NADP+, que pasa a NADPH + H+. Ambos procesos constituyen lo que se conoce como fase lumínica de la fotosíntesis.

              La energía acumulada, tanto en el ATP como en el NADPH + H+, será utilizada en la fase oscura para la fijación del CO2 a moléculas orgánicas. Esta fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del cloroplasto.

              Como ocurre en la mitocondria, en los cloroplastos se encuentran también esferas de ATP-sintetasa (o ATPasa), situadas en lamembrana interna del cloroplasto que mira hacia el estroma y en la membrana de los tilacoides. La ATPasa cataliza la reacción de formación de ATP


              . 



              SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE

              MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
              Semejanzas
              mitocondria/cloroplasto
              Diferencias
              Mitocondria
              Cloroplasto
              Estructura
              Poseen una doble membrana, espacio interior (matriz/estoma), ribosomas 70 S, ADN circular y doble
              La membrana mitocondrial interna presenta unos repliegues hacia la matriz denominadas crestas.
              El cloroplasto posee un tercer tipo de membrana en su interior (las membranas tilacoidales) que delimitan un espacio llamado intratilacoidal.
              Función
              En ambos orgánulos tiene lugar untransporte de electrones en la membrana interna y, asimismo,formación de ATP por flujo de protones a través de los complejos enzimáticos ATP-sintetasa, de la membrana interna
              La principal función de la mitocondria es la respiración celular. Es un proceso catabólico. En él se obtiene energía química útil para la célula (ATP) mediante la oxidación completa de la materia orgánica. Los electrones procedentes de estas oxidaciones son, en último término, transportados hasta el oxígeno molecular que se reduce a agua.
              La principal función del cloroplasto es la fotosíntesis: Es un proceso anabólico (nutrición autótrofa). Su objetivo es pues sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica. La energía para el proceso la obtienen de la luz solar y los electrones del agua, cuya rotura (fotolisis) libera O2

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              20. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS. 

              Recordemos que los organismos vivos más antiguos sobre la Tierra eran células procarióticas (3.500 millones de años), habiendo aparecido mucho más tarde las células eucarióticas (700 m.a. tienen los restos más antiguos encontrados de estos organismos). Por tanto, lo único que se puede afirmar es que probablemente, las células eucariotas evolucionaron a partir de procariotas entre los 3.500 y los700 m.a.

              Actualmente existen dos teorías que tratan de explicar el posible origen de la célula eucariota.

              La Teoría endógena propone que la célula eucariótica es el resultado del aumento de tamaño de la procariótica, junto a una progresiva diferenciación interna, cuyo resultado ha sido el alto grado de complejidad que posee.

              La Teoría endosimbiótica, propuesta por la bióloga Lynn Margulis, considera que el alto grado de complejidad se debe a asociaciones entre células que en principio eran independientes entre sí. Este tipo de asociación debió consistir en una simbiosis, relación en la que ambas especies asociadas resultan beneficiadas.

              En esta asociación las premitocondrias, que serían bacterias aerobias, conseguirían la oxidación de los alimentos, y las células hospedadoras obtendrían una ganancia en energía. A su vez, los precloroplastos, antiguas cianobacterias, suministrarían alimentos a las células hospedadoras mediante fotosíntesis, y obtendrían de ellas moléculas simples necesarias para realizar dicha función. La asociación de procariotas del tipo de espiroquetas daría lugar, por otro lado, a centríolos, cilios y flagelos.

              Después de millones de años de dependencia mutua con las células hospedadoras, estos procariotas simbiontes perderían su independencia, conservando únicamente algunos vestigios de su forma de vida anterior.

              De acuerdo con esta hipótesis, las antiguas bacterias habrían entrado al interior de la célula hospedadora por endocitosis, encerradas en unas vesículas endocíticas; esta circunstancia explicaría la doble membrana que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.

              Esta teoría endosimbiótica se ve avalada por los siguientes hechos:

              1. Tanto mitocondrias como cloroplastos contienen ADN del tipo de células procariotas, no asociado a proteínas histónicas.

              2. Los dos orgánulos poseen ribosomas con los que sintetizan sus propias proteínas, también de tipo procariótico (70 S).

              3. Ambos orgánulos se reproducen en el interior celular por simple división, como las bacterias

              4. Poseen doble membrana, siendo la externa aquella con la que la célula hospedadora rodeó a la célula simbionte que entró.

              5. La membrana interna de las mitocondrias posee un tipo de fosfolípido exclusivo de las membranas de los organismos procariotas.

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              6. CITOPLASMA                                                                      

              El citoplasma es la región comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, y está constituida por el hialoplasma o "jugo celular" y los orgánulos citoplasmáticos, mantenidos e interconectados por una red de filamentos y túbulos que forman el citoesqueletoo esqueleto celular.


              7. HIALOPLASMA O CITOSOL 
              También llamado "jugo celular" o "citosol", es el medio interno de la célula en el que se encuentran los orgánulos celulares y el núcleo. Está limitado por distintas membranas, la membrana plasmática, la membrana nuclear y las membranas que envuelven los diferentes orgánulos.


              7.1. Composición química del hialoplasma soluble
              El citosol representa entre el 50 y el 80 % del volumen celular, es un medio acuoso (contiene de un 70 a un 80% de agua) en el cual están disueltas gran cantidad de moléculas formando una disolución coloidal (las moléculas forman micelas). Estas moléculas son prótidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones (ver tabla 1).



              COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL HIALOPLASMA
              HIALOPLASMA
              (Disolución
              coloidal)
              Agua (75 - 85%)
              Solutos
              Glúcidos
              Monosacáridos: Glucosa...
              Polisacáridos...                 
              Lípidos                                                                  
              Prótidos
              Aminoácidos
              Enzimas
              Proteínas estructurales
              Ácidos Nucleicos
              Nucleósidos, Nucleótidos, ATP...
              ARNm, ARNt...   
              Sales minerales
              Aniones: Cl-, CO3=, HCO3-, HPO4=... 
              Cationes: Ca++, Mg++, K+, Na+, Fe++...


              Medio líquido de viscosidad variable.

              El citoplasma puede variar la viscosidad polimerizando proteínas:

              • Con las proteínas disueltas se comporta como un líquido (estado sol)
              • Con las proteínas polimerizadas en filamentos aumenta la viscosidad (estado gel)
              Determinados mensajeros celulares modifican este estado

              7.2. Funciones del hialoplasma
              • Es el medio en el cual se mueven los orgánulos celulares y el núcleo.

              • El hialoplasma es el medio en el que se realizan muchos procesos metabólicos, como, la glucólisis, la gluconeogénesis, la fermentación láctea, biosíntesis de ácidos grasos, etc.

              • Trasladarse y fijarse. Algunas células pueden emitir prolongaciones del citoplasma (pseudopodos) debido a los movimientos internos o ciclosis.

              CUESTIONES:    1     2


              8. CITOESQUELETO. 

              Aparece en todas las células eucarióticas (aunque más desarrollado en las células animales que en las de los vegetales y hongos, debido a que estas últimas poseen pared que cumplen funciones de exoesqueleto celular), y está formado por una red de filamentos proteicos. Estos filamentos son los responsables de las formas de las células, de su movimiento y de su organización interna.

              Tipos de orgánulos que forman el citoesqueleto
              Orgánulo
              Proteína
              Diámetro
              Otras características
              Tubulina
              25 nm
              Proteínas citoplásmicas globulares y polares: Síntesis y degradación interna de la célula
              Tubulina y otras

              Actina
              7 nm
              Proteínas citoplásmicas globulares y polares: Síntesis y degradación interna de la célula
              Varias
              10 - 15 nm
              Proteínas citoplásmicas fibrosas: Permanent

               

              Función 
              • Estructura celular 

              • Movimientos celulares 
                • Cilios y flagelos con tubulina y otras proteínas 
                • Fibras musculares : Actina y miosina 
              • Reparto de sustancias 
                • Vesículas ligadas a microtúbulos 
                • División celular 



              8.1. Los principales tipos de filamentos:       
                I. Filamentos de Actina o Microfilamentos. Como su nombre indica, los microfilamentos son estructuras filamentosas, que están constituidos por dos cadenas de proteínas globulares, la actina, enrolladas en hélice, y con un diámetro de 5 nm (nanometros).

              Sus funciones son:


              • Da rigidez y estabilidad a muchas prolongaciones celulares como microvellosidades, etc.
              • Intervienen en el movimiento ameboide, dando soporte a la emisión de pseudópodos.
              • Intervienen (junto con la miosina) en el movimiento contráctil de las células musculares.
              • Intervienen en la formación de vesículas de endo y exocitosis.
              • Cariocinesis, división celular separando las dos células hijas.




              II. Filamentos intermedios. Son fibras proteicas, gruesas y resistentes. Tienen un diámetro de unos 10 nm (intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtúbulos). Aparecen en células o en regiones celulares sometidas a esfuerzos mecánicos. Hay dos tipos principalmente:

              a) Neurofilamentos: dan forma a los axones de las neuronas.

              b) Tonofilamentos: filamentos de queratina. Aparecen en las uniones intercelulares adherentes (desmosomas).





              III. Microtúbulos: Filamentos tubulares, huecos, constituidos por monómeros de Tubulina, proteína con forma esférica, existen dos tipos la α-tubulina y la β-tubulina, que se asocian para formar dímeros, los cuales a su vez se unen para formar el microtúbulo con 13 hileras de monómeros. Se forman a partir de centrosoma (o del centro organizador de microtúbulos en las células vegetales). Tienen un diámetro de 25 nm

              Las funciones de los microtúbulos son:
              • Forman estructuras estables, como los centriolos, cilios y flagelos.
              • Forman estructuras lábiles, como los microtúbulos del áster y del huso acromático.
              • Desplazamiento de orgánulos y sustancias citoplasmáticas por la célula.

               

              ANIMACIONES

                 

              CUESTIONES:     1


              9. CENTROSOMAS 

              El centrosoma o centro celular es una estructura, sin membrana, presente en todas las células animales, excepto en las que no se dividen.

              Estructura y composición
              El centrosoma consta de un cuerpo central, formado por dos centríolos, rodeado por el material pericentríolar, actualmente al conjunto de los dos centríolos se le llama centro organizador de microtúbulos.

              Cada uno de los centríolos están formados por microtúbulos estables, dispuestos en forma de cilindro, y constan de nueve grupos de tres túbulos cada uno (triplete), que se mantienen unidos entre sí (Fig. 3). Los tres microtúbulos de cada triplete se encuentran íntimamente asociados, y a su vez, los distintos tripletes están enlazados entre sí por determinadas proteínas que sirven de puente.


               
              • Los centrosomas se encuentran próximos al núcleo en las células animales (no aparecen en las vegetales), en una célula en interfase constan de tres partes:
              • Diplosoma, es la parte central y consta de dos centríolos situados cerca del núcleo y dispuestos perpendicularmente entre sí, y rodeados de una porción de hialoplasma íntimamente asociada a ellos.
              • Centrosfera porción de hialoplasma que rodea al diplosoma, se caracteriza por la carencia de estructuras membranosas.
              • Áster, que consiste en una serie de microtúbulos dispuestos en forma radial
              Funciones
              •  El centrosoma es el centro organizador de los microtúlubos, forman el cuerpo basal de los cilios y flagelos.
              • Forman el huso acromático o huso mitótico (Fig. 4) que, como veremos al estudiar la mitosis, es un sistema de microtúbulos que van de un polo de la célula al otro y que se encargan de repartir los cromosomas durante la división celular.


              10. CILIOS Y FLAGELOS. 

              Son prolongaciones citoplasmáticas dotadas de movimiento (que permiten el desplazamiento de la célula en un medio acuoso). Están recubiertos por la membrana plasmática y tienen un grosor de unas 0,2 :. Desde el punto de vista estructural (Fig. 5), no existen diferencias entre ellos. Cuando estas prolongaciones son cortas y numerosas reciben el nombre de cilios; si son más largas y menos abundantes, se les denomina flagelos.

              Semejanzas y diferencias entre cilios y flagelos:

              • Ambos están constituidos por pares de microtúbulos (no por tripletes).
              • Los cilios se encuentran en gran número, mientras que los flagelos son mucho menos numerosos (normalmente uno o dos).
              • Los cilios son de menos tamaño, 5-10 μ (Micras) y los flagelos de 100-200 μ
              • El movimiento de los cilios es de batimiento, es decir, se mueven a un lado y a otro, mientras que los flagelos tienen movimiento ondulatorio
              En su estructura se distinguen 4 zonas:

              a) Tallo o Axonema: prolongación citoplasmática recubierta por la membrana. Está compuesto por 9 pares o dobletes de microtúbulos(prolongaciones de los microtúbulos A y B de un centríolo situado en la base) externos unidos entre sí. Presenta  un par de 
              microtúbulos centrales. El axonema posee 9 dobletes periféricos y 2 microtúbulos centrales.

                   

              b) Zona de transición: situada a la altura de la membrana plasmática. Consta de 9 dobletes de microtúbulos. 
              En la zona superior de transición situada debajo del tallo o axonema se encuentra un disco de material amorfo o placa basal en cuyas proximidades nacen los dos microtúbulos de la parte central

              c) Corpúsculo basal o cinetosoma: centríolo en el existe un eje tubular central de donde parten 9 láminas radiales que llegan hasta 9 tripletes de microtúbulos (en el corte esta estructura tiene el aspecto de una rueda de carro).

              d) Raíces: microtúbulos que conectan al cilio o flagelo con el citoesqueleto.

              Funciones.

              Ambas estructuras (cilios y flagelos) están directamente relacionadas con el movimiento.

              • En el caso de los flagelos su movimiento ondulatorio puede producir un desplazamiento de la célula libre (no fijadas a tejidos).
              • En los cilios, normalmente el movimiento de batimiento tiene como objetivo renovar el líquido extracelular en contacto con la célula, lo cual a su vez suele estar relacionado con procesos de nutrición celular.
              ANIMACIONES



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              11. RIBOSOMAS. 

              Los 
              ribosomas son orgánulos celulares globulares sin membrana, sólo visibles con el microscopio electrónico. Químicamente están compuesto por ARNr (ribosomico), proteínas y gran cantidad de agua. Aparecen en todos los tipos de celulas, procariótas y eucariótas que pueden estar libres en el hialoplasma o agrupados, polirribosomas o polisomas mediante un ARNm, ligados al retículo endoplasmático, así como en el interior de las mitocondrias y los cloroplastos.

              Estructura.

              En las procarióticas los ribosomas son de menor tamaño (70 S) que en las eucarióticas (alrededor de80 S). {La “S” (unidades Svedberg) representa una unidad de medida que equivale a 10-3 sg. y mide el tiempo que un ribosoma tarda en sedimentarse en una centrífuga, lo que depende fundamentalmente de su forma y tamaño}.

              Estructuralmente los ribosomas de las células eucariotas están formados por dos subunidades (Fig. 1), una mayor (60 S) y otra menor (40 S). Las dos subunidades se forman en el nucléolo donde se unen sus dos componentes elARNr y las proteínas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el núcleo, mientras que las proteínas lo hacen en el citoplasma y posteriormente migran hacia el núcleo. Las dos subnidades ribosomales salen al citoplasma por los poros nucleares y es allí donde se unenpara formar el ribosoma. 

              Diferencias entre ribosomas procariotas y eucariotas
              Tipo
              Tamaño molecular
              Sed
              Subunidades
              Sed
              ARN
              Sed
              Prot
              Procariota
              2.500 Kd
              70 S
              Mayor
              50 S
              2
              23S . 5S
              34
              Menor
              30 S
              1
              16S
              21
              Eucariota
              4.200 Kd
              80 S
              Mayor
              65 S
              3
              28S . 5S . 5,8S
              45
              Menor
              40 S
              1
              18S
              33

                

              Función.

              Cuando los ribosomas se encuentran en funcionamiento, es decir, cuando están sintetizando proteínas, aparecen las dos subunidades juntas y además, es frecuente que se encuentren asociadas, en grupos de 5 a 20, formando los denominados “polisomas”. Estos ribosomas se mantienen unidos por una molécula de ARNm (mensajero). Si no hay síntesis, las subunidades aparecen separadas.

              La síntesis de proteínas recibe también el nombre de 
              “traducción” porque en ella se traduce el mensaje genético aportado por elARNm (su secuencia de tripletes de bases nitrogenadas), en las cadenas de aminoácidos que forman los polipéptidos. La función concreta de los ribosomas es acoplar los tripletes de bases (anticodones) de los ARNt (transportadores de aminoácidos) a los tripletes de bases (codones) del ARNm.

              CUESTIONES:     1    56

              CONTENIDOS ANIMADOS
                                   

              12. EL NÚCLEO CELULAR

              El núcleo es la estructura más destacada de la célula eucarionte, tanto por su morfología como por sus funciones. Su tamaño es variable (5 a 10 mm) al igual que su ubicación siendo en la mayoría de los tipos celulares central.

              El núcleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN. Ellas son:
              • Almacenar la información genética en el ADN.
              • Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
              • Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas.
              En el núcleo se localizan los procesos a través de lo cuales se llevan a cabo dichas funciones. Estos procesos son:
              • La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina.
              • La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción.
              • La regulación de la expresión genética.

                


              12.1. Estructura del núcleo

              El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas.

              La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear, la cual se localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee soporte interno.

              El núcleo también tiene un nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear la cual provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN.

              Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos. Los genes que codifican productos relacionados, aunque estén localizados en diferentes cromosomas, pueden estar ubicados próximos en el núcleo interfásico. Por ejemplo, los cromosomas humanos 13, 14, 15, 21 y 22 poseen un gran número de genes que codifican para ARNr. Dichos cromosomas están agrupados de tal forma que los genes de los ARNr están todos juntos y confinados en el nucléolo, el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr. Esta separación física asegura que los ARNr puedan ser eficientemente ensamblados dentro de las subunidades ribosomales.

              En el núcleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos. Los activos se encuentran ubicados centralmente, mientras que los silentes están confinados próximos a la envoltura nuclear.

              Tan pronto como las células entran en mitosis o meiosis, los fragmentos de la matriz nuclear dirigen la condensación de los cromosomas, constituyéndose en la parte central de los mismos.

               



              13. ENVOLTURA NUCLEAR

              La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear.
               



              Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continua con el REG.


                  

              La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la división celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico.
              La aparición de la envoltura nuclear permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis de ARN. Además esto posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.

              CUESTIONES:    1


              14. CROMATINA Y CROMOSOMAS

              El núcleo contiene los cromosomas de la célula. cada cromosoma consiste en una molécula única de ADN con una cantidad equivalente de proteínas. Colectivamente, el ADN con sus proteínas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las proteínas de la cromatina consisten en copias múltiples de cinco clases de histonas.

              Estas proteínas básicas son ricas en residuos de arginina y lisina cargados positivamente. Por esta razón se unen estrechamente con los grupos fosfatos (cargados negativamente) del ADN.

              La cromatina también contiene pequeñas cantidades de una amplia variedad de proteínas no histónica. La mayoría de ellas son factores de transcripción (por ej., el receptor esteroide), siendo su asociación con el ADN pasajera. Estos factores regulan que parte del ADN será transcripta en ARN.

               

              14.1. Niveles de organización de la cromatina
              La observación a través del microscopio óptico de un núcleo interfásico, nos permite distinguir dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localización central, y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del núcleo (Fig.10.7). La heterocromatina representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcionalmente inactiva 

              La eucromatina se encontraría al menos en dos estados, la eucromatina accesible (a), que representa alrededor del 10%, donde se encuentran los genes que se están transcribiendo y la eucromatina poco accesible, más condensada (pero menos que la heterocromatina (b), donde están los genes que la célula no está transcribiendo.
              Si el núcleo celular se incuba con nucleasas, enzimas que digieren el ADN, las secuencias que primero se digieren son las que portan los genes expresados por la célula, lo que corrobora el menor grado de condensación de la eucromatina.

               

              Cuando el cromosoma en interfase se esparce artificialmente sobre agua, tiene la apariencia de un collar de perlas. Las perlas son los nucleosomas, las unidades de enrollamiento de la cromatina. 
              Los nucleosomas están formados por un centro o "core" de histonas. Dicho centro posee dos copias de cada una de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4

              Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas. La unión de las histonas al ADN no depende de una secuencia particular de nucleótidos, sino de la secuencia de aminoácidos de la histona. Las histonas son unas de las moléculas más conservadas durante el transcurso de la evolución. La histona H4 en el ternero difiere de la H4 de la planta de poroto en sólo 2 residuos de aminoácidos de una cadena de 102. 
                

              Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el próximo. Cada región de unión es el ADN espaciador. La quinta histona, la H1, conecta a los nucleosomas y actúa como una banda de goma, manteniéndolos juntos dentro de una misma cuerda enrollada. esta estructura se conoce como fibra de 10nm, siendo el primer grado del empaquetamiento de la cromatina. 


              Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30nm (solenoide), girando a manera de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la interacción de las H1 de nucleosomas cercanos.

               

              En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la interacción con las proteínas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (“scaffold”).

              Cada bucle de cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicación (Fig. 10.10e). Estos dominios contienen alrededor de 100.000 pares de bases, extensión de ADN suficiente para acomodar varios genes de tamaño promedio. Algunos genes, sin embargo, pueden abarcar varios dominios adyacentes de un cromosoma. Cada cromosoma puede tener cien o más dominios.Durante la profase, los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensación en metafase(Fig. 10.10f). La organización de los cromosomas envuelve la fosforilación de la H1 y otras proteínas, lo cual causa el plegamiento y empaquetamiento aún más compacto de la cromatina. El andamiaje o matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y como la compactación continúa, éste se pliega modo de acordeón

                



              El grado de condensación de los dominios de cromatina se mantiene principalmente debido a la asociación con la matriz nuclear y a proteínas asociadas como la topoisomerasa II o girasa, encargada de controlar el grado de superenrollamiento del ADN . La unión entre la cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas secuencias SAR o MAR (scaffold associated regions/ matrix attachment regions). Las SAR son regiones de varios cientos de pares de bases ricas en residuos de adenina y timina, abundantes en la heterocromatina.

              Con coloraciones especiales los cromosomas, revelan diferencias estructurales de importancia funcional. Las bandas oscuras consisten en cromatina altamente condensada, mientras que las bandas claras se corresponden con cromatina más laxa.

               

              El examen de la cromatina en bandas claras y oscuras revela que ambos tipos de cromatina están acomodados en bucles de distintos tamaños y que a su vez se proyectan desde el andamiaje plegado. El andamiaje está muy plegado en la heterocromatina, y es más lineal en las bandas de eucromatina, formando bucles más amplios. Las histonas de la eucromatina están fuertemente acetiladas. Estos cambios afectarían el grado de empaquetamiento de la eucromatina, haciéndola más accesible para la transcripción de sus genes.

              Las características de la hetero y eucromatina son:

              Características de la Cromatina
              Tipo de cromatina
              Estadofísico
              Cambio químico
              Tipo de genes
              Replicación
              Eucromatina
              Laxa
              Acetilada
              Activos
              Fase S temprana
              Heterocromatina
              condensada
              Metilada
              Silentes
              Fase S tardía

              Los cromosoma en metafase también poseen un revestimiento de RNP. Dicho revestimiento deriva de los componentes del nucléolo. Estos cromosomas se constituyen en elvehículo para dividir el material nucleolar entre las futuras células hijas. El empaquetamiento de la cromatina permite confinar al ADN dentro del núcleo La molécula de ADN de un cromosoma humano contiene 50 x 106 pares de nucleótidos en el cromosoma más pequeño (1.7 cm con la molécula extendida) a 250 x 106 pares de nucleótidos en el más largo ( 8.5 cm). Midiendo extremo con extremo el total de cromosomas de una célula humana diploide, el ADN se extiende más de 2 metros. El empaquetamiento del ADN en forma de cromatina, no solamente le permite entrar dentro de los límites del núcleo, sino también lo protege del ataque de las nucleasas.

              14.2. El cromosoma eucariota
              Cada cromosoma eucariota consiste en una molécula simple de ADN de alrededor de 150 millones de pares de nucleótidos.
              La molécula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos extremos (en contraste con el cromosoma bacteriano que es circular).

              La molécula de ADN de un cromosoma típico eucariota contiene:
              • Un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y proteínas interrumpido por
              • Muchas secuencias de ADN no codificante.
              El ADN no codificante incluye:
              • Secuencias de aproximadamente 170 nucleótidos de ADN satélite, repetidas miles de veces, que corresponden al centrómero.
              • Secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telómeros.
              • Múltiples secuencias señalizadoras altamente conservadas, denominadas origen de replicación (ORI) , necesarias para que se realice la duplicación del ADN en un tiempo breve.

               

              El centrómero es una constricción primaria localizada centralmente o hacia los extremos de cada cromosoma.

              El ADN centromérico como ya mencionamos es altamente repetitivo y se encuentra siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.

              Los telómeros son cruciales en la vida de la célula. Ellos son necesarios para la duplicación completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los extremos del cromosoma se fusionenentre sí y facilitan la interacción del cromosoma con la envoltura nuclear.

              Antes de que una célula se divida, cada cromosoma se duplica (durante la fase S del ciclo celular).

              Al inicio de la división celular, los cromosomas duplicados se condensan en estructuras que pueden teñirse con facilidad (por ello denominadas cromosomas), pudiéndose observar bajo el microscopio óptico.

              La condensación es tal que el cromosoma es aproximadamente 10.000 veces más corto que la molécula de ADN que contiene .A primera vista, los cromosomas duplicados se mantienen juntos por el centrómero. Mientras están juntos, es común llamar a cada parte del cromosoma duplicado, cromátida hermana.

              Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromátidas hermanas" es un cromosoma completo. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrómero y ayuda a separar las cromátidas hermanas. Es el sitio de unión con los microtúbulos del huso, que contienen los motores de dineína que tiran a los cromosomas en la anafase. Además proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las proteínas que construyen el huso.

              La posición del centrómero, determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a esto sepuede clasificar a los cromosomas en: 
              • Metacéntricos: el centrómero en posición central determina brazos de igual longitud
              • Submetacéntricos: un par de brazos es más corto que el otro, pues el centrómero se encuentra alejado del centro.
              • Acrocéntricos: el centrómero se halla próximo a uno de los extremos, por lo tanto uno de los brazos es muy pequeño
              • Telocéntricos: el centrómero está totalmente desplazado a uno de los extremos, por tanto el otro brazo es prácticamente inexistente

              Los cromosomas acrocéntricos poseen una masa de cromatina llamada satélite, en el extremo del brazo corto. El satélite se halla aislado del resto del cromosoma por la constricción secundaria. La zona aledaña al satélite de los cromosomas acrocéntricos contribuye a formar el nucléolo 

              Todas las especies tienen un número característico de paresde cromosomas homólogos llamado número diploide (2n). El número diploide del hombre es 46.

               


              El cariotipo es una representación gráfica o fotográfica de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del par de cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas células examinamos.

              El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos, 22 pares son autosomas y el par restante, cromosomas sexuales, ambos " X".

              El cariotipo del hombre contiene los mismos 22pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales, un cromosoma sexual "X" y un cromosoma sexual "Y" 

              El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la ubicación de los centrómeros y la ubicación y los tamaños de las bandas G.

              Durante la mitosis, los 23 pares de cromosomas humanos se condensan y son visibles con un microscopio óptico.

              Preparación de un Cariotipo: La preparación de un cariotipo normalmente involucra bloquear las células (glóbulos blancos) durante la mitosis con colchicina y marcar los cromosomas condensados con tinción Giemsa. La tinción marca las regiones de los cromosomas que son ricos en pares de nucleótidos entre A -T produciendo una banda oscura, la banda G. Luego de la tinción, los cromosomas se fotografían, se recortan y se ordenan de acuerdo a su longitud. Los de igual tamaño se aparean según la ubicación de su centrómero.




              Una error común es suponer que cada banda representa un sólo gen. En realidad las bandas más pequeñas contienen más de un millón de pares de nucleótidos y potencialmente cientos de genes. Por ejemplo, el tamaño de una banda pequeña es igual a toda la información genética de una bacteria.

              El análisis del cariotipo es una de muchas técnicas que nos permiten investigar las miles de enfermedades genéticas que sepueden encontrar en los seres humanos.

              Cariotipo femenino normal: Los autosomas se ordenan en grupos por tamaño y posición del centrómero.

                

              CUESTIONES:     1    2    3    4


              15. EL NUCLEOLO
              En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular.

              El nucléolo es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas. En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman el nucléolo. Todos estos cromosomas son acrocéntricos y presentan constricciones secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde están los genes que codifican ARNr .

               


              ANIMACIONES

                        

              CONTENIDOS ANIMADOS
                                             
              Célula animal. Animación  
              Célula  vegetal.  Animación

              15. CICLO VITAL DE LA CELULA.

              El ciclo celular (también llamado ciclo de división celular) es una secuencia de sucesos que conducen primeramente alcrecimiento de la célula y posteriormente a la división en células hijas.

              El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se ha dividido, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina nuevas células hijas.
                



              El ciclo celular es la base para la reproducción de los organismos. Su función no es solamente originar nuevas células sino asegurar que el proceso se realice en forma debida y con la regulación adecuada (con controles internos para evitar la posible creación de células con múltiples errores).



              La creación de nuevas células permite al organismo mantenerse en un constante equilibrio, previniendo así aquellos desórdenes que puedan perjudicar su salud (enfermedades congénitas, cáncer, etc.).


              Los controles internos en la célula son ejecutados por proteínas que no permiten que se presenten situaciones desastrosas (enfermedades) para un ser vivo.

              Las células que no entrarán en división no se consideran que estén en el ciclo celular.

              En rigor, el ciclo celular (la secuencia de sucesos) comprende dos periodos bien nítidos: la interfase (etapas G1 – S y G2) y la división celular (etapa M). Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis.

              La interfase es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95 por ciento del ciclo, trascurre entre dos mitosis y como ya vinos se divide en tres subetapas: G1, S y G2.

              El estado o etapa G1, del inglés Growth o Gap1 (Intervalo 1), es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipoparticular.
              El ciclo celular

              La división celular, constituida por la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurren después de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase.

              El estado o etapa S (del inglés Synthesis) representa "Síntesis". Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.

              El estado o etapa G2 del inglés Growth o Gap2 (Intervalo 2), es el tiempo que transcurre entre la fase S y el inicio de la mitosis (la célula se prepara para mitosis). Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis.

              El estado o etapa M representa “la fase M”, e incluye la mitosis o reparto de material genético nuclear (donde se divide la cromatina duplicada de modo tal que cada célula hija obtenga una copia del material genético o sea un cromosoma de cada tipo) y lacitocinesis (división del citoplasma).

              Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).

              El final de la mitosis da cabida a un nuevo ciclo en G1 o puede que la célula entre en fase G0 que corresponde a un estado de reposo especial característico de algunas células, en el cual puede permanecer por días, meses y a veces años.

              Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan proliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.

              Aquí es importante recordar que todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.

              Como todo proceso orgánico, el ciclo celular está sujeto a regulación. Ésta es realizada en sitios específicos llamadospuntos de control o de chequeo, que pueden frenar o disparar diversos procesos que le permitan a la célula proseguir con su ciclo normal de replicación del material genético, crecimiento y división.

              La función de la regulación, básicamente es realizada por proteínas específicas conocidas como cinasas (kdc) y ciclinas (ciclinas A ó B).

              Hay células que se encuentran permanentemnete en el ciclo, como las epiteliales; otras están permanentemente fuera del ciclo, como las neuronas, y otras están fuera del ciclo, pero bajo un estímulo adecuado pueden volver adividirse, como es el caso de las células hepáticas.


              CUESTIONES:     1    2


              16. MITOSIS

              Durante la fase anterior G1, las moléculas de ADN están enrolladas alrededor de las proteínashistonas, formando los fibras de cromatina que constituyen los cromosomas. Durante la fase S se realiza la duplicación de los cromosomas en el núcleo, por replicación de las moléculas de ADN. Las dos moléculas hijas de cada cromosoma son identicas entre sí, por lo que se denominan cromátidas hermanas.

              Durante esta fase se inicia la condensación de los cromatidas hermanas hasta formar loscromosomas mitóticos. Cada cromátida tiene forma de bastocillo y permanecen unidas entre si a través de una región denominada centromero. 

              16.1. FASE M: DIVISION CELULAR



              La mitosis es la fase en la cual los nucleos de las células se dividen y se reparten las cromátidas hermanas. Es un proceso continuo en el que se distinguen cinco etapas: Profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Cada etapa viene caracterizada por una serie de cambios celulares.




              a) PROFASE: A lo largo de esta fase finaliza la condensación de las cromátidas hermanas iniciada en la fase G2. Los cromosomas mitóticos se van haciendo más cortos y grueos, haciendose visibles al microscopio óptico. En esta fase el complejo centriolar (formado por dos centriolos y fibras pericentriolares), se duplica formando los asteres que comienzan a alejarse a polos opuestos del núcleo, al tiempo que se forman nuevas fibras de microtúbulos polares que constituyen el huso mitótico. Las células animales, que poseen centriolos y por tanto forman aster realizan una mitosis llamda astral, para diferenciarla de la mitosis anastralque realizan las células vegetales que carecen de centriolos. En este caso las fibras del huso se forman en una región del citoplasma cercana al nucleo y libre de orgánulos que se conoce como zona clara.


               





              b) PROMETAFASE: La ruptura de la envoltura nuclear señala el comienzo de esta fase, quedando los cromosomas libres. Se forman los microtúbulos cinetocóricos, a apartir de los cinetocoros de los cromosomas. Estos microtúbulos son perpendiculares al eje del cromosoma. Al final de esta fase los cromosomas comienzan a orientarse respecto a los polos, de modo que cada cinetocoro se encuentra frente a un de los polos.

              c) METAFASE. Los cromosomas se disponen con sus cinetocoros en un mismo plano ecuatorial equidistantes de los dos polos, formando la llamada placa metafásica. Los microtúbulos cinetocóricos se alargan haca los polos.




              d) ANAFASE. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan y se convierten en cromosomas independientes que son desplazdos, a la misma velocidad y simultáneamente, hacia el polo que miran sus cinetocoros. Esto es posible por un acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y un alargamiento de los microtubulos polaraes que alargan el huso y alejan ambos polos.

               

              e) TELOFASE. Al principio desaparecen las microtubulos cinetocóricos y fragmentos de retículo endoplasmático se unen a los cromosomas, formando un esbozo de la envoltura nuclear. Los microtubulos polares se agrupan en haces y se alejan de los polos. Al final de esta fase se completa la envoltura nuclear, los cromosomas comienzan a descondensarse y los microtubulos polares se encuentran agrupados formando un haz único.




              16.2. CITOCINESIS.

              a) Final de la anafase: la división del citoplasma se inicia al final de la anafase. La membrana citoplasmática se invagina, gracias al anillo contráctil de fibras de actina dispuesto alrededor de la célula, iniciando asi la formación del surco de división.

              b) Telofase: Al lo largo de la telofase el surco crece y se comprime alrededor del haz microtúbulos polares

              Al final de la telofase las células hijas estan unidas por un puente citoplasmático donde se encuentra el haz de microtúbulos.

              c) Separación de las células: El puente citoplasmático se rompe, las celulas se separan y una de ellas arrastra los restos del haz de microtúbulos que finalmente seran dgradados.


              En las células vegetales la citocinesis presenta algunas diferencias respecto a lo visto anteriormente:






              citocinesis animal 



              citocinesis vegetal 

              Durante la telofase, vesículas provenientes del aparato de Golgi confluyen en la región media de la célula y se fusionanan formando el fragmoplasto. Al final de la telofase todas las vesiculas se han fusionado formando las membranas plasmáticas de las dos células hijas. A partir del contenido de la vesiculas se forma la pared celular. Los Puentes o poros persisten entre las dos células y sonstituyen los plasmodesmos.

              En general la división citoplasmática puede ser de tres formas diferentes:

              - Bipartición: La célula se divide en dos células hijas iguales.

              - Gemación: el núcleo se divide una o pocas veces y se separa de la célula madre en forma de yemas.

              - División Múltiple: El núcleo se divide muchas veces, cada núcleo se rodea de una porción de citoplasma, quedando libres cuando la membrana de la célula madre se rompe.







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              17. MEIOSIS



              El número de cromosomas es igual en todas las células de los individuos de una misma especie, siendo característo de las diferentes especies: Homo sapiens 46 cromosomas, Canis domesticus (perro) 78, Licopersicum sculentum (tomate) 36. Este número de cromosomas se denomina número diploide y se designa 2n, ya que esta formado por pares de cromosomas, denominados cromosomas homólogo. Los pares homologos proceden del gameto masculino y del gameto femenino, y se reunen en el momento de la fecundación. Los gametos poseen por tanto n cromosomas o número haploide. Así, las células del hombre hay 23 parejas de cromososmas homólogos (46), excepto en los gametos que solo poseen 23 cromosomas.

              (n) + (n) ---fecundación----® Zigoto (2n) 


               



              Las células germinativas, a partir de las cuales se originan los gametos, son células diploides. Por tal motivo estas células tienen que sufrir una reducción cromosómica. Esta reducción es posible gracias a la meiosis que consiste basicamente en dos divisiones consecutivas de la célula, con una sola división cromosómica. El resultado es que a partir de una célula 2n se obtienen cuatro células n.

              Tal y como ocurre en la mitosis, durante las fases previas S y G1, se produce la duplicación de los cromosomas, los cuales quedan unidos a través del centromero. A partir de aqui la meiosis transcurre en dos divisiones sucesivas:

              17.1. Primera División Meiótica.

              1. PROFASE I. 
              Es la fase clave de la meiosis y la más larga y compleja. Durante todo el proceso la envoltura nuclear permanece intacta, al tiempo que se desintegran el nucleolo y se forma el huso mitótico. Se distinguen cinco fases:

              1.1. Leptoteno: Los cromosomas se hacen visibles por condensación. Sin embargo no se distinguen las cromatidas hermanas pues permanecen estrechamente unidas. Los cromosomas forman bucles de manera que sus extremos se unen a la cara interna de la envoltura nuclear a través de la placa de unión.

              1.2. Zigoteno: Los cromosomas homólogos se aparean punto por punto, de forma intima, en toda su longitud. Este emparejamiento gen a gen de los cromosomas homólogos se denomina Sinapsis. 


                

              1.3. Paquiteno: Los cromosomas se encogen haciendose más grueso. Cada par de cromosomas homólogo se denomina bivalente. Durante esta fase se produce el intercambio de fragmentos cromatídico entre cromátidas no hermanas de los cromosomas homólogos, mediante un procesos complejo conocido como sobrecruzamiento y que es la causa de la recombinación genética. Al final del paquiteno son visibles las cromatiadas hermanas, de manera ene cada grupo cromosómico posee cuatro cromátidas y se denomia tetrada.

              1.4. Diploteno: Desaparece el complejo sinaptonémico lo que provoca la separación de los cromosomas homólogos. La separación no es total pues las cromátidas no hermanas permanecen unidas por zonas denominadas quiasmas, que son los puntos por donde se produjo el sobrecruzamiento.

              1.5. Diacinesis: La condesación de las tetradas es máxima. Las cromátidasno hemanas permanecen unidas por los quiasmas que se han desplazado a los extremos de los cromosomas homólogos. Al final de esta fase comineza la desintegración de la envoltura nuclear y del nucleolo, al tiempo que se duplica el diplosoma, se forma el aster y se inicia la formación del huso con microtúbulos polares

              2. METAFASE I.
              Se forman los microtúbulos cinetocóricos, pero a diferencia de la mitosis, los dos cinetocoros de un mismo cromosoma homólogo estan orientados hacia el mismo polo, mientras que los cinotocoros del homólogo se orientan hacia el polo opuesto.

              3. ANAFASE I.
              Los quiasmas se rompesn y al acortarse los microtúbulos cinetocoricos se produce la separación de los cromosomas homólogos, que emigran hacia polos opuestos.

              4. TELOFASE I.
              Desaparece el huso y se forma la envoltura nuclear. Los cromosomas se sufren una ligera descondensación y la celula se divide en dos.

              Como resultado de esta primera división se producen dos células que tiene cada una un juego completo de cromosomas homólogos procedentes de la célula madre. Estos cromosomas homologos ya no son completamente pateno o maternos pues debido al sobrecruzamineto alternan segmentos paternos y maternos al azar. De esta forma la recombinación genética hace que todos los gamentos sean geneticamente diferentes.



              17.2. Segunda División Meiótica.

              Se trata de un proceso similar a la mitosis. Comprende las fases: profase II, metafase II, anafase II, telofase II y citocinesis que son identicas a las estudiadas en la mitosis . El resultado final de esta segunda división son cuatro células haploides por cada célula madre diploide.


              Las consecuencias de la meiosis son por tanto:

              a) Reducción a la mitad del número de cromosomas y 

              b) Obtención de cuatro células diferentes entre sí y diferentes a las progenitoras.



              Las células que realizan este proceso se denominan haploides (n cromosomas) y pertenecen a la línea germinal del individuo, frente a las células somáticas, diploides (2n cromosomas), que conservan su doble dotación cromosómica.



              DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
              MITOSIS
              MEIOSIS
              • Ocurre en cualquier tipo de célula
              • Ocurre tanto en células haploides como diploides
              • El resultado de la división es de dos células hijas
              • Las células hijas mantienen el mismo número de cromosomas que las células madre
              • Ocurre sólo en células de la línea germinal
              • Ocurre sólo en células diploides
              • El resultado de la división es de cuatro células hijas.
              • Las células hijas tienen la mitad de cromosomas que las células madre


              17.3 Ciclos biológicos


              La meiosis puede llevarse a cabo en diferentes momentos de la vida de los individuos y atendiendo a esta particularidad pueden considerarse tres tipos de organismos y ciclos biológicos: haplontes, diplontes y diplohaplontes. 



              · En organismos con ciclo haplonte, la meiosis se realiza inmediatamente después de la fecundación y sólo el cigoto es diploide, siendo el individuo adulto haploide. Este tipo de ciclo se presenta en Protoctistas.


              En el ciclo diplonte, la meiosis tiene lugar para la formación de los gametos, y estas células son las únicas células haploides y los individuos adultos diploides. Los animales, incluida la especie humana, y ciertas algas son individuos diplontes.


              El ciclo diplohaplonte se caracteriza por la alternancia de una fase diploide y otra haploide, por lo que se llama también reproducción alternante. La meiosis y la fecundación se realizan en momentos muy separados. Todos los vegetales presentan este tipo de ciclo biológico.


              Se piensa que el ciclo más primitivo es el haplonte debido a que lo presentan los organismos menos evolucionados. Precisamente a lo largo de la evolución se ha ido aplazando el momento en el que se realiza la meiosis, lo cual representa una ventaja evolutiva y es que todas las células del individuo, excepto los gametos, son diploides por lo que poseen una doble información genética para cada carácter; si se deteriora una de estas informaciones, todavía queda la otra; esto hace que se incremente la estabilidad genética de los individuos y explica la amplia distribución de las especies diploides.


              CUESTIONES:     1    2    4    5    6    5    6    7   


              ANIMACIONES



                





               MITOSIS

                   
                 
                 




              MEIOSIS





                
                  


               

                

              FUNCIONES ADN
                  


              CUADRO RESUMEN ADN


              18. IDEAS FUNDAMENTALES


              La célula es la unidad de vida.



              Cumple las funciones de nutrición, relación y reproducción.



              Tiene tres componentes básicos: membrana plasmática, citoplasma y ADN.


              Tiene formas, tamaños y longevidad diferente según el tipo celular.

              Las células sin núcleo son procariotas.

              Las células con núcleo son eucariotas animales o vegetales.

              La membrana plasmática se encarga de independizar la célula y facilitar el intercambio de sustancias con el medio, a la vez que facilita las conexiones celulares para formar tejidos.

              La matriz extracelular es exclusiva de células animales y forma los tejidos.

              La pared vegetal es exclusiva de los vegetales y da rigidez y solidez a la célula.

              El citosol es el medio en el que flotan todos los orgánulos celulares y se producen muchas reacciones bioquímicas..

              El citoesqueleto es una malla de redes fibrosas y filamentos que dan arquitectura a la célula.

              Los centríolos son orgánulos exclusivos de animales y de ellos se derivan los cilios y flagelos.

              Los ribosomas son pequeños orgánulos que sintetizan proteínas.

              El Retículo endoplasmático es una red de sacos intercomunicados que se dedican a la síntesis, almacenamiento y distribución de sustancias por la célula.

              El Aparato de Golgi es un conjunto de sacos ordenados que realizan procesos de maduración y síntesis de sustancias específicas.

              Los lisosomas, peroxisomas y glioxisomas son vesículas cargadas de distintas enzimas que realizan funciones metabólicas en la célula..

              Las mitocondrias son orgánulos que realizan la respiración celular.

              Los cloroplastos son orgánulos que realizan la fotosíntesis.

              El núcleo es la parte de la célula que contiene la información genética.

              La envoltura nuclear es doble membrana con poros que permiten el intercambio de sustancias con el citoplasma.

              El nucléolo es una esfera que flota en el nucleoplasma que tiene como función la síntesis de ARN que forma los ribosomas.

              El ADN del núcleo se asocia a proteínas histónicas y forma la cromatina que es el estado desempaquetado de los cromosomas.

              Los cromosomas son las estructuras celulares que contienen y mantienen, en la reproducción celular, la información genética.

              Todo ser vivo cumple tres funciones: nutrición, relación y reproducción. 

              Todo ser vivo está formado por biomoléculas

              Las biomoléculas pueden ser orgánicas o inorgánicas

              Las inorgánicas son el agua y las sales minerales. 

              Las orgánicas o macromoléculas tienen amplias funciones dentro del organismo y son los azúcares, vitaminas, grasas, proteínas y ácidos nucleicos. 

              Todo ser vivo está formado por células

              Las células son diferentes entre sí y están formadas por orgánulos celulares. Es la unidad anatómica y fisiológica del ser vivo. 

              Los orgánulos celulares serán más o menos abundantes y diferentes según el tipo de célula que sea: procariota (sin núcleo) o eucariota (con núcleo). 

              La célula eucariota es más evolucionada y puede ser animal o vegetal

              La célula animal tiene centríolos y nunca tiene pared vegetal ni cloroplastos. 

              La célula vegetal nunca tiene centríolos y siempre posee pared y cloroplastos. 

              En el núcleo se encuentran los cromosomas que albergan el mensaje genético del ser vivo. 

              La célula animal tiene nutrición heterótrofa

              La célula vegetal tiene nutrición autótrofa por fotosíntesis. 

              Las células poseen sensibilidad y pueden reaccionar ante determinados estímulos: luminosos, mecánicos o químicos. 

              Los organismos más primitivos son unicelulares

              Si las células permanecen juntas tras la división celular se pueden formar colonias o seres pluricelulares

              El mecanismo de división celular de las células eucariotas es por mitosis

              Existen individuos coloniales que son estados transicionales entre seres unicelulares y pluricelulares. 

              Los seres pluricelulares tienen muchas células diferentes que provienen de la célula madre o cigoto por diferenciación celular

              Las células se agrupan en tejidos. Estos tejidos se asocian para cumplir misiones específicas y forman órganos. Los órganos a su vez se asocian para ir mejorando la función a la que están destinados y forman aparatos o sistemas

              El conjunto de aparatos o sistemas forman un organismo completo y único. 



              22. PRÁCTICAS

                   
              Microscopio  
              Huevos                          
              Construcción microscopio casero
              Funciones celulares


              23. TAREAS

                        


              24. VÍDEOS
                                 
              25. OTRAS PRESENTACIONES

              26. CUESTIONES
              Célula 1
              Célula 2
              Célula 3
              Célula 4
              Dibujos células     2
              Preguntas selectividad importantes
              Preguntas selectividad célula 1
              Preguntas selectividad célula 2
              Preguntas selectividad célula 3
              Preguntas selectividad célula 4
              Dibujos de célula animal y vegetal
              Dibujos para completar de células

              Actividad de escalas
              Actividad célula
              Actividad célula
              Microscopio óptico
              Citología 1
              Completar imágenes células
              Citología 2
              Citología 3
              Test citología resuelto
              Núcleo
              Métodos de estudio de la célula

              27. REPASO    
                

              CUESTIONES:    1     2     3    4    5    6      7    8     9    10    11   12   13    14    15   15     16    18    19     21    25      33    34     36      38    45    46    47    48   49     57     62    69   70    2      3    6     2     6     9    64         2     3          5     6     7     9     2      3         5     6
              Tests:   23    24    1     2     3     4     5     6     7     8      9     10    11     12     13    14    15     16    17   18   19   20   21    22      

              28. ACTIVIDADES EVALUABLES

                    


              23. VÍDEOS 2

                            








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